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胞外鈣的作用

1.1胞外鈣在植物采后生理和衰老過程中有4個作用

一是參與組成細胞壁結構；二是通過影響質膜外表面的膜磷脂和蛋白排列，維持膜的結構與功能；三是提高胞外Ca2了，以補充胞內Ca2；四是調節(jié)質膜與細胞壁內表面的離子環(huán)境。

1.2胞外Ca2的另外兩個作用

這些胞外Ca2的作用是相互聯(lián)系的，人們大多注意了Ca2對細胞壁和細胞膜的保護作用，并把之歸為Ca2延緩衰老的生理機制，而忽略了胞外Ca2的另外兩個作用：

（1）外源Ca2作為Ca2貯存庫（pool）即使僅10-6mol/L水平的胞外Ca2，調節(jié)胞內信號傳遞與反應方面也發(fā)揮重要作用。胞外Ca2不足，會引發(fā)蘋果果實苦痘病（Bitterpit）發(fā)生，促進衰老，特別是在細胞內Ca2不足時，胞外Ca2調節(jié)的信號系統(tǒng)失活，細胞功能受傷害。

（2）a2調節(jié)細胞間隙的離子環(huán)境Ca2減免低PH、有毒離子、營養(yǎng)不平衡造成的不利作用。組織中K、Mg2與競爭作用位點，在Ca2不足時，K、Mg2取代Ca2代謝功能，導致Ca2缺乏癥狀。

外源Ca2處理不僅增加胞外Ca2，改變細胞間隙離子環(huán)境；而且調節(jié)細胞活力，從而在一定程度上起到延緩衰老的作用。但不同濃度Ca2的作用機制不同，高濃度Ca2處理時，關閉質膜Ca2通道，此時Ca2積累于細胞膜外表面，對細胞壁和膜具保護作用；而低濃度Ca2則進入細胞質內，參與細胞功能。

2鈣作為一種大量的營養(yǎng)元素，密切關系到植物的生長發(fā)育，不僅是影響果實品質最重要的礦質元素之一，而且鈣在延緩果蔬的衰老和控制生理病害方面有較好的效果。近年來研究表明，鈣用在水果上特別明顯，特別是呼吸速率、乙烯和一些酶類等衰老指標被降低；鈣也能降低葉綠素和蛋白質降解的速率，對果蔬的衰老有顯著性影響。細胞膜完整性喪失是植物衰老的特征，這可以從外組織降解的進程和滲透率的增加得到證明。實驗證明采前噴鈣或采后浸鈣可以延緩果蔬的衰老。

3鈣與果實成熟衰老

3.1外源鈣抑制完整果實的呼吸作用

鈣與果實呼吸作用的關系因鈣使用方法、果實生理狀態(tài)等差異而有一定差別。生長期噴鈣可以有效提高蘋果Ca2含量，降低蘋果呼吸。采后浸鈣可以降低蘋果呼吸速率，減少內部腐爛發(fā)生率。之后，在鱷梨、芒果、梨、柿等果實上均證明鈣處理可以降低呼吸強度。此外，還推遲鱷梨呼吸躍變高峰出現(xiàn)，甚至高濃度鈣處理時完全抑制了呼吸躍變。上述現(xiàn)象的原因可能在于（1）Ca2抑制了呼吸基質的代謝，減低線粒體活力；（2）改變了果實內部CO2和O2的比例與濃度。滲鈣增加了蘋果果皮對O2的擴散阻力，加大了果皮至果肉間O2的濃度梯度，形成了外界環(huán)境與果肉內部CO2與O2的交換障礙，還增加果肉CO2水平，降低內部O2水平。這種處理條件下形成的果肉組織的微氣調狀態(tài)，會限制組織對O2的吸收及其對呼吸基質的反應，反過來拮抗CO2的產(chǎn)生，抑制了呼吸作用。

在某些情況下，采前噴鈣、采后滲鈣、浸鈣對呼吸作用的影響不大。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能在于果實Ca2含量較高，足以防止膜完整性的喪失，進一步加鈣對呼吸的效果不大。

3.2外源鈣抑制完整果實的乙烯生成

采后果實經(jīng)鈣鹽（主要是CaCL2）浸漬或滲入處理，可以有效降低其乙烯釋放率，而且，滲鈣推遲鱷梨的乙烯峰出現(xiàn)。一般說來，采后鈣處理濃度提高，乙烯生成的受抑程度增強。

鈣調控果實乙烯生成的代謝過程因果實而異。采后滲鈣可以降低蘋果果肉的1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid，ACC）含量，抑制ACC氧化酶（ACCoxidase,ACO）的活性，同時降低貯藏后早期果實的蛋氨酸含量，但增加N-丙二酰ACC（N-malonyl-ACC，MACC）含量。在獼猴桃果實上，浸鈣雖抑制乙烯生成，但對于ACO的活性作用不大。在梨果實上，鈣抑制乙烯生成，主要是由于降低ACO活性所致，但組織積累較多的ACC。此時可能由于Ca2維持細胞膜與細胞壁結構的完整性，使ACC與ACO的區(qū)域分割保持完好，兩者不能有效接觸反應。因此，限制了乙烯的生成。

另外，采后鈣處理可以提高貯藏過程中蘋果的精胺、亞精胺水平。由于S-腺苷蛋氨酸（S-adenosinemethionine，SAM）是多胺和ACC的共同前體，多胺水

平的提高，意味著SAM向ACC轉化受抑，從而限制乙烯生成。鈣降低果實含量，進而對減少乙烯釋放有積極作用。對促進細胞壁物質的交連有積極意義。

3.3外源鈣對酶類的影響

鈣與果實酶系統(tǒng)的關系受果實本身的生理狀態(tài)及鈣處理的濃度、使用方法的影響很大。李金雨等證明，不同濃度Ca2對楊梅果實氧化酶POD、PPO、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbicacidperoxidase，AsA-POD）的活性作用效果不同，低濃度時無效，高濃度時刺激，中等濃度時抑制。POD參與細胞壁中多種結構成分的螯合作用，參與保護反應和清除過氧化物的毒害作用，但Ca2的調節(jié)作用因處理濃度、時間而異。如（1），鈣抑制衰老蘋果的蘋果可溶性POD酶活性。實驗證明，Ca2在提高蘋果果肉硬度的同時，顯著提高了細胞壁離子鍵與共價鍵結合的POD活性，尤以10mmol/LCa2的處理最顯著，這種POD活性的提高，對促進細胞壁物質的交連有積極意義。

4采后浸鈣

同一果實不同部位的鈣含量不同，關系到生理失調（Physiologicaldisorder）的發(fā)生。在蘋果中，果心區(qū)鈣含量相當?shù)蜁r易發(fā)生水心病（watercore）和衰敗（Breakdown）；果皮和果肉的鈣含量相當?shù)蜁r，則易發(fā)生苦痘病。發(fā)生苦痘病的病果萼洼部附近果肉與梗部果肉鈣含量的比例，遠低于健果。在鴨梨中，果肉鈣含量低時，發(fā)生黑心病。此外，低鈣往往會導致與衰老有關的桃頂腐爛（Fruittopnecrosis）、柑橘浮皮（RindPuffing）等發(fā)生，加速其發(fā)病進程。在理論上，人們可以利用鈣含量來預測生理病害的發(fā)生；在實踐上，采取人為增鈣技術，尤其是采后浸鈣，可明顯改善果實貯存品質，以及抑制病菌侵染導致的果實腐爛。鈣處理可減輕蘋果的苦痘病，減少桃頂腐爛和柑橘浮皮，另外對鱷梨、芒果、梨、柿、黃瓜、楊梅、卷心菜等果蔬均有延緩衰老的作用。

5結語

綜上可見，鈣對果蔬衰老的調控機理是多方面的，他們之間是相互聯(lián)系的。胞外Ca2的功能主要是保證質膜的穩(wěn)定性，使質膜具有較好的離子選擇通透性，還可能對一些胞外酶或膜蛋白起調節(jié)作用。要真正了解外界因素使如何被植物接受并發(fā)生反應的，則要從信息傳遞入手。

鑒于上述情況，今后的研究應注意以下幾個方面：一是深入了解植物衰老與鈣吸收分配的關系及其調控；二是進一步研究鈣延緩植物衰老的生理機制。我們相信隨著人們對鈣研究的日益深入，必將在揭示植物衰老的機理方面取得新的突破與進展。

[參考文獻]

王貴禧,韓雅珊,于梁.浸鈣對獼猴桃果實硬度變化影響的生化機制[J].園藝學報,1995,229(1)．

李金雨,黃維南.鈣處理對楊桃果實采后四種氧化酶活性的影響[J].熱帶作物學報,1996,17(2)．

[摘要]鈣作為一種大量的營養(yǎng)元素，不僅影響果實品質，而且在延緩果蔬的衰老方面有較好的效果。近年來研究表明，鈣能抑制水果的呼吸速率，延緩葉綠素和蛋白質的降解速率，降低乙烯和一些酶類等的衰老指標，對果蔬的衰老有顯著性影響。實驗證明采前噴鈣或采后浸鈣可以延緩果蔬的衰老。

[關鍵詞]果

蔬；衰老；噴鈣；浸鈣