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本文作者：陳光榮作者單位：廣東建設職業技術學院

前言

對湖泊富營養化發生機制和治理已經做了大量的工作，生態恢復結合控源已成為湖泊治理的重要工具，可以修復受損生態系統、提高水體自凈能力、改善富營養化湖泊水質并建立湖泊健康生態系統。外源和內源污染負荷的削減是有效的生態恢復的前提，采取一定的生物調控措施可改善水體透明度，有利于水生植被的恢復。生物操縱在溫帶富營養化湖泊已顯示出一定的操作效果，在以藻類為優勢的濁水態水體轉為以水生高等植物為優勢的清水態水體中發揮了一定的作用［1］。熱帶湖泊的理化條件及生態系統與溫帶有些不同［2］，一些生物調控措施的效果也沒有溫帶那么明顯［3］，因而生物操縱在熱帶富營養化湖泊修復中的應用有待于進一步研究和完善。

1生物操縱的來由及應用

在生物操縱研究上，Hrbacek［4］首先觀察到魚類的捕食造成浮游動物種類組成和密度的變動，引起水體的初級生產力和營養狀況變化。BrooksandDodson［5］提出了大小效率假說，當水體中魚類濾食強時，首當其沖的是大個體的浮游動物，浮游動物趨向小個體群落及小型化。此后，Capenter［6］研究了營養級聯，指出浮游植物對營養鹽的反應強烈的受到食物網結構的影響，改變頂層的肉食魚類能通過一系列營養鹽下行效應改變到初級生產者。生物操縱［7］是指通過重建生物群落以得到一個有利的響應，常用于減少藻類生物量，保持水質清澈并提高生物多樣性，主要是采用魚類種群的下行調控，如增加食魚性魚類或減少食浮游動物或食底棲動物魚類，以保證有充分的浮游動物等來控制藻類。生物操縱逐漸考慮了營養鹽等水質指標的變化，特別強調研究在魚類調控下的水生生態系統中營養鹽變化，分析細菌、微型浮游動物、超微浮游生物等生物群落的響應以及這種變化對系統本身所產生的反饋［8］。

Gophen［9］在1989年于荷蘭阿姆斯特丹召開的第一屆國際生物調控會議上總結后指出，根據水體利用的功能和性質，可將水體劃分為飲用水、漁業用水、農業灌溉和休閑娛樂等幾種類型，生物調控是指利用對食物網中生物群落和營養鹽的控制來改善水體水質的措施，以滿足不同水體的功能需求。此后，生物調控的重點仍然是以魚類調控為主，但是強調了生物調控與整個生態系統的恢復及長期的管理相結合，從而使得調控的生態系統處于較為穩定的狀態，而沉水植物的恢復及建立穩定的食物網結構是極其重要的一環。近年來“下行效應”成為國際湖沼學領域的研究熱點之一［10］，其含義與經典的“上行效應”即“理化因素－浮游植物－浮游動物－魚類”剛好相反，指生態系統中較高營養級的生物對較低營養級的生物乃至理化環境的調節作用。其主要內容是減少魚類對浮游動物的捕食壓力，增加浮游動物的密度，尤其是大型浮游動物的數量，增加對浮游藻類的捕食壓力，改善水質。從上個世紀的50年代開始，已經有在不同規模生態系統上開展的生物操縱實驗［11］。利用魚類開展生物操縱的方法主要包括:增加肉食性魚類的密度和現存量，包括增加肉食性魚類的放養、限制肉食性魚類的捕撈、為肉食性魚類的生長繁殖提供良好的生境等;減少食浮游生物，尤其是食浮游動物魚類密度，甚至清除所有食浮游生物魚類;清除所有魚類;增加食浮游生物魚類數量，或者直接利用食浮游藻類的魚類;生境的調控，重點在于增加一些可用于調控的魚類的密度。

2生物操縱的局限

水體中浮游藻類等生物的最大生物量是受到可以獲得的營養物質等所限制的，而生物量則同時受上行和下行效應的控制，在營養水平較高的湖泊等淡水水體中，藻類生物量主要受上行效應控制，利用魚類等開展調控的效果極其有限［12］。在淺水湖泊，浮游動物攝食藻類后很快分解釋放又進入物質循環，魚類也不能從本質上削減營養含量，不同的魚類密度甚至會促進藻類增加。Benndorf［13］在總結了歐洲湖泊生物操縱的基礎上，指出在營養水平較高的情況下，生物操縱的措施與營養物質控制的結合是生物操縱取得成功的關鍵，當總磷濃度小于50μg/L時，幾乎所有生物操縱均取得較好效果，甚至總磷濃度高，也能取得效果，但其維持時間很短。生物操縱的相關研究更多地是關注浮游藻類密度和水體透明度的變化，對因此引起的營養鹽等水體環境指標的變化不夠具體和深入。生物操縱另一方面涉及食物網的結構，研究表明由于食物網結構的復雜性和內在的反饋機制，生物操縱時對食物網產生的間接影響要比簡單理解的食物鏈復雜的多，例如利用魚類等開展生物操縱時，伴隨下行效應的不斷變化常常是上行效應的不同反饋［14］。由于魚類、浮游動物對食物的選擇性以及浮游植物的適應性，在食物鏈網的底層，食物調控的影響局限于浮游植物結構的改變而不能降低其生物量。此外，生物操縱的本質是食物網的調控，改變生態系統的食物網結構后，如何使得改變后的食物網保持穩定，也是關系到生物操縱成功與否的關鍵。

3生物操縱展望

相對于以浮游藻類為主要初級生產者的湖泊而言，以大型水生植物為優勢初級生產者的湖泊具有水中的營養鹽水平較低、透明度較高、生態系統結構較為穩定等優點［15］。大型水生高等植物對于提高生物操縱的效率和穩定性也相當重要。首先大型水生植物為浮游動物躲避魚類捕食提供了較好的機會;其次大型水生植物尤其是沉水植物可以有效穩定表層沉積物、減少沉積物中的營養鹽的釋放，對于提高生物操縱的效果有重要作用;而大型水生植物本身可以抑制浮游藻類的生長，調控水體環境。在淺水湖泊中生物操縱與植被恢復相輔相成，在荷蘭等歐洲的淺水湖泊中通過生物操縱來控制浮游藻類，提高水體透明度，隨后大型水生植物得以生長［16］，植被又可以促進生物操縱，并在較長時間內保持生態系統的穩定。在采用生物操縱與水生植被恢復相結合的過程中，對魚類、浮游動物、水生植被的相互關系研究成為近年來的熱點［17］。而在熱帶湖泊，基于理化條件及生態系統的不同，熱帶湖泊的生態恢復研究也有些不同，在熱帶湖泊上行效應被認為更有優勢，生物操縱的效果沒有溫帶那么明顯［18］。在熱帶和亞熱帶地區因枝角類種類較少，生活史與溫帶不同，而且體型較小，有研究認為浮游植物食性魚類是更為合適的生物操縱工具［19－20］。Meerhoff［21］比較了在熱帶湖泊中漂浮植物與沉水植物及與各自相應的食物鏈對修復的影響，認為濾食性魚類尤其小個體趨向于分布在沉水植被，而漂浮植物更利于肉食性魚類分布。Jeppesen［3］認為熱帶湖泊修復過程中小個體濾食魚類占據優勢且聚集在水草中，水生植物給大型浮游動物的庇護有限，生物操縱的修復效果并沒有和溫帶一樣明顯。也有人認為由于這種原因在熱帶富營養化湖泊即使水生植物的生物量很高，湖水仍然處于渾濁狀態［22］。因而，在熱帶淺水湖泊，采取怎樣的生物操縱措施來促進水生植被的恢復及生態恢復后如何維持生態系統的穩定性和清水穩態平衡，有待于進一步的研究。

4熱帶淺水湖泊生物操縱實踐案例

惠州西湖是典型的熱帶淺水城市湖泊(北緯23°15''''，東經114°37'''')，由南湖、豐湖、平湖、鱷湖和菱湖組成，湖面面積1.48km2，湖水平均深度1.6m左右。于2004年開始通過對平湖內的示范區實施生物操縱措施及進行水生態系統構建，包括浮游生物食性魚及底棲生物食性魚的控制及含挺水植物、浮葉植物、沉水植物在內的水生植被構建與恢復等(見圖1)。通過2005年的初步研究表明:示范區總磷、懸浮物、葉綠素a的含量分別比未修復的平湖低64%、80%、63.5%，水體透明度提高了三倍以上，示范區浮游植物優勢種趨向貧－中營養種類，以硅藻為主，平均密度和生物量比未修復的平湖分別低98%和93%，示范區浮游動物種類增加，豐度顯著降低，其中枝角類和橈足類豐度增加、而輪蟲豐度顯著降低，多樣性指數隨之增加，優勢種趨向清水態種類，大型種類增多。水生植被為浮游動物提供了庇護，但也為雜食性魚類繁育提供了場所。富營養化水體水質改善取得了良好的效果。為了維護清水態系統的穩態平衡，于2006年對其中的水生植被、浮游動物和魚類等進行采樣分析。結果表明，水生植被的生物量3月份時為1.249kg•m－2，到9月份逐步增加到9.167kg•m－2，魚類生物量在研究期間有所下降，漁獲量從3月份的17.5kg到9月份時降低至7.61kg，示范區浮游動物豐度低于平湖，其中大型浮游動物豐度高于平湖，輪蟲豐度則呈縮減，示范區和為進行修復的平湖浮游動物體長均主要分布在0到0.2mm之間，在體長大于0.6mm的分布百分比上示范區是平湖的兩倍，浮游動物的生物量二者差別不大。總體表明水生植被恢復結合魚類調控是熱帶淺水城市湖泊富營養化治理的有效措施。