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作者：烏日嘎瑪拉.田桂泉單位：內蒙古師范大學生命科學與技術學院

近10年來，通過對燕山北部山地、黃土丘陵區、沙地（沙漠）區系統標本采集和對局部山地丘陵區的標本補充采集以及專科、專屬研究，又發現了大量中國和內蒙古新記錄綱、科、屬和種［8－21］．其中內蒙古新記錄綱有角苔綱（Anthocerotae）、新記錄科有角苔科（Anthocerotaceae）、小葉苔科（Fossombroniaceae）、細葉蘚科（Seligeraceae）［8］；中國新記錄屬有齒灰蘚屬（Podperaea）、矮蘚屬（Acaulon）、細叢蘚屬（Microbryum）［8－9］；中國沙漠區新記錄屬有列胞蘚屬（Conar－dia）［10］；中國新記錄種有疣磷苔（Cololejeuneamagillii）、刺毛錢苔（Ricciasetigera）、平葉扭口蘚（Barbu－laintegrifolia）、齒肋蘆薈蘚（Aloinahamulus）、齒灰蘚（Podperaeakrylovii）、幽美真蘚（Bryumelegans）、短絲流蘇蘚（Crossidiumaberrans）、閉蒴鹽土蘚（Ptergoneumkozlovii）、細叢蘚圓錐變種（Microbryumdavallianumvar．conicum）、條紋細叢蘚（Microbryumstarceamum）、齒肋赤蘚異葉變種（Syntrichiacam－inervisvar．spuria）等［8－9，11］；中國沙漠區新記錄種列孢蘚（Conardiacompacta）［10］．此外還有大量內蒙古新記錄種發現．這些發現豐富了內蒙古苔蘚植物區系研究，反映了內蒙古苔蘚植物區系組成的復雜性．

沙地（沙漠）與黃土丘陵區苔蘚植物群落物種組成近年來受到廣泛關注，初步確定了以風蝕和水蝕為主要水土流失特點的荒漠化地區生物結皮層苔蘚植物區系組成．田桂泉［8］報道了燕山北部山地丘陵和沙地參與生物土壤結皮形成的苔蘚植物12科、35屬、73種，其中苔類4科、5屬、9種，蘚類8科、30屬、64種，包括真蘚（Bryumargenteum）、西伯利亞瘤冠苔（Manniasibirica）、土生對齒蘚（Didymodonvinealis）、雙色真蘚（Bryumbicolor）、缺齒小石蘚（Weissiaedentula）、刺毛錢苔等；荊慧敏等［12］報道了渾善達克沙地生物結皮層苔蘚植物14科、30屬、48種，常見種有真蘚、鹽土蘚（Pterygoneurumsubsessile）、厚角絹蘚（Entodonconcinnus）等；徐杰等［13］報道了騰格里沙漠南緣沙坡頭地區自然及人工固定沙丘結皮層蘚類植物3科、11屬、24種，常見種有真蘚、土生對齒蘚、蘆薈蘚（Aloinarigida）、雙齒赤蘚（Syntrichiabidentata）等．田桂泉等［22］報道了科爾沁沙地松樹山地區地面生苔蘚植物39種，常見種有雙色真蘚、土生對齒蘚、小瘤冠苔（Manniatriandra）、西伯利亞瘤冠苔、褶葉青蘚（Brachytheciumsalebrosum）等．組成內蒙古不同地區生物結皮層苔蘚植物區系構成有較強的相似性，但每個地區又體現出一定的地帶性特點．

苔蘚植物群落的物種區系地理成分及優勢種構成

內蒙古地區橫跨針葉林區、夏綠闊葉林區、草原區和荒漠區，具有豐富的植物區系組成．苔蘚植物區系成分主要有泛北極成分、環北極成分、歐洲－亞洲成分、亞洲－北美成分、東亞成分、喜馬拉雅成分、溫帶亞洲成分、熱帶亞洲－非洲成分、泛熱帶成分、熱帶亞洲成分、中國特有成分、內蒙古特有成分和世界廣布種．從1997年對內蒙古全區苔蘚植物統計分析來看，泛北極成分在本區植物區系中占絕對優勢，約占總數的54．9％．其次是東亞成分，約占總數的12．8％．中國特有成分約有30種，但內蒙古特有成分很少，沒有特有科、屬，僅有3個特有種［1］．此外，對燕山北部山地、賀蘭山地區、科爾沁沙地、渾善達克沙地等地區的研究都體現出上述特點，北溫帶成分、東亞成分和世界廣布種為各地區主要區系地理成分類型［8－22］．在北方溫帶地區，各類植被中往往由1個或多個物種形成斑塊狀群落分布，發揮重要生態學功能．田桂泉［8］通過樣方調查分析了燕山北部山地丘陵和科爾沁沙地代表性旱生灌叢、旱中生喬木林、中生喬木林、溝谷草甸等10種植被類型地面生苔蘚植物群落特點，報道了雙色真蘚、土生對齒蘚、硬葉對齒蘚（Didymodonrigidulus）、西伯利亞瘤冠苔、肥果錢苔（Ricciasorocarpa）、紫背苔（Plagiochasmarupestre）、地錢（March－antiapolymorpha）、鱗葉蘚（Taxiphyllumtaxirameum）、褶葉青蘚、密葉絹蘚（Entodoncompressus）、粗肋細濕蘚（Campyliumsquarrosulum）、尖葉匍燈蘚（Plagiomniumcuspidatum）、鼠尾蘚（Myurocladamaxi－mowiczii）、多姿柳葉蘚（Amblystegiumvarium）等優勢種．王先道［11］報道了賀蘭山4個主要林型垂直帶苔蘚植物優勢群落和優勢種，油松林帶優勢種是灰蘚（Hypnumvaucheri）、青蘚（Brachytheciumalbicans）、土生對齒蘚，青海云杉－山楊林帶以山羽蘚（Abieti－nellaabietina）、青蘚、美姿蘚（Timmaimegapolitana）為優勢種；青海云杉林帶土生苔蘚群落優勢種有山羽蘚、細牛毛蘚（Ditrihumpusillum）、灰蘚等；高山灌叢草甸帶以旱生蘚類劍葉對齒蘚（Didymodonrufid－ulus）、大對齒蘚（Didymodongiganteus）等為優勢種．對于大青山屬山地森林－灌叢－草原生態系統，賈曉敏［14］報道了大青山和南部山地及丘陵8種生境中苔蘚植物群落優勢種，云杉林下為毛尖羽蘚（Thuidiumphilibertii）、羽枝青蘚（Brachytheciumplumosum）等；白樺林為灰蘚、金灰蘚（Pyliasiellapolyantha）等；干燥土生群落優勢種有土生對齒蘚、凹葉柳葉蘚（Hilpertiascotteri）等；濕潤土生群落以紅葉蘚（Bryoerythrophyllumrecurvirostre）、土生對齒蘚等為優勢種，其中白樺林苔蘚植物優勢種最多．荊慧敏等［12］報道了渾善達克沙地10種生境優勢種，包括真蘚、厚角絹蘚（Entodonconcinnus）、鼠尾蘚、紅葉蘚等，其中9種生境真蘚頻度最高．田桂泉等［22］對科爾沁沙地松樹山地區苔蘚植物多樣性研究表明，隨著水分條件由旱生至中生的變化，植被也由小葉錦雞兒灌草叢、山間開闊地疏林草地和陽坡山杏灌叢（旱生）→北坡下部耬斗葉繡線菊灌叢（旱中生）→北坡中部巖蒿灌叢（旱中生）→北坡上部油松林（中生），苔蘚植物群落優勢種構成發生的變化為：頂蒴蘚類→頂蒴蘚類＋葉狀體苔類→葉狀體苔類＋頂蒴蘚類→側蒴蘚類＋葉狀體苔類＋頂蒴蘚類，即雙色真蘚→土生對齒蘚＋小瘤冠苔→西伯利亞瘤冠苔＋土生對齒蘚→褶葉青蘚＋西伯利亞瘤冠苔＋土生對齒蘚．此外，對巖面生、樹干生苔蘚植物群落成員型特點也有一些報道．從已有的研究成果和野外調查來看，內蒙古地區苔蘚植物群落優勢種構成反映了區系地理成分特點，優勢種以北溫帶、世界廣布種為主，并包含少量其他區系地理成分類型，在群落優勢種隨水分條件的變化上，往往是由旱生的少數頂蒴蘚類真蘚、雙色真蘚、土生對齒蘚為優勢種的群落發展到少數小型苔類出現，進一步發展為包含墊狀側蒴蘚類、大型苔類、對繁殖和種群擴展水分要求更高的頂蒴蘚類的多個生活型層片的復雜群落類型．

苔蘚植物群落蘚類植物繁殖與生理生態學

苔蘚植物繁殖生態學與生理生態學研究是揭示苔蘚植物群落形成和維持的重要方面，近年來的研究多集中在參與生物結皮層苔蘚植物群落形成的少數蘚類植物．李琴琴等［23］研究了鄂爾多斯、渾善達克沙地、阿魯科爾沁等地區分布的12種蘚類植物成熟孢子和6種蘚類的莖葉碎片在室溫下的繁殖特點，確定了孢子形態、萌發時間、萌發極向、萌發類型，探討了蘚類孢子萌發和原絲體的發育以及莖葉碎片的繁殖和傳播特性，并分析了無性繁殖對苔蘚植物個體建成的重要性．張萍等［24］對固定沙丘結皮層優勢種土生對齒蘚進行的研究表明，土生對齒蘚繁殖方式與真蘚不一樣，以連續分枝和芽孢及葉基部細胞產生原絲體的方式進行繁殖，腋毛在適宜的條件下可產生芽孢和原絲體．白學良等［25］采用分株法和撒莖葉法兩種栽培法對真蘚進行室內人工培養，結果表明，蘚類植物以3種方式繁殖產生新植物體，即原植物體頂端直接生長產生新的植物體，由原植物體碎片產生新生枝并生長為新植物，由植物體碎片產生原絲體，由原絲體產生新的植物體．田桂泉等［26］通過人工去除10cm×10cm蘚類結皮塊，連續3年觀測了對騰格里沙漠固定沙丘真蘚結皮層的物種繁殖、定居和結皮層的恢復進展，表明該地區受干擾的真蘚結皮層樣方在3～4年內達到70％的恢復率，通過莖、葉碎片和原植物體再生原絲體產生新個體是蘚結皮層快速恢復的根本原因．在生理生態適應性研究方面，通過對群落優勢種直葉灰蘚（Hypnumvaucheri）和褶葉青蘚失水與復水過程中的滲透調節性、活性氧代謝和光合特性比較研究，發現它們通過較完善的滲透和活性氧代謝調節系統、低的光飽和點和補償點適應干旱和林下蔭蔽氣候條件［27－30］．趙小艷等［31］測定了沙地與黃土丘陵區生物結皮層雙色真蘚、真蘚、土生對齒蘚、小扭口蘚（Barbulaindica）和小石蘚（Weissiacontroversa）葉綠素熒光參數日變化，發現土生對齒蘚和真蘚隨光照強度變化最大熒光（Fm）、#PSⅡ最大光化學效率（Fv／Fm）、#PSⅡ有效量子產量（Yeild）值變化幅度明顯小于其他3種蘚類，其中土生對齒蘚自我保護熱耗散能力又明顯強于其他物種，小扭口蘚和雙色真蘚的#PSⅡ最大光化學效率和#PSⅡ有效量子產量值降低幅度明顯高于其他物種，這一比較研究為揭示結皮層苔蘚植物群落的形成提供了重要生理學證據．綜上研究表明，苔蘚植物極強的無性繁殖能力對其在干旱氣候條件下繁殖與定居起著重要作用，不同物種繁殖生態和生理生態學適應性差異可能對它們在群落中所起作用的差異起到了決定性作用．

苔蘚植物群落生態分布與環境的關系

苔蘚植物群落生態分布與環境的關系是生態學研究的重要內容．田桂泉［8］用回歸分析法研究了燕山北部地區不同地貌、不同植被苔蘚植物物種多樣性與環境因子的關系，表明土壤濕度、喬冠郁閉度、空氣濕度是影響物種多樣性的重要因素，草本層蓋度阻礙了多年生側蒴蘚類和大型葉狀苔類的繁殖和生長．趙燕［14］用典范對應性分析（CCA）對賽罕烏拉自然保護區苔蘚植物分布與主要環境因子的分析表明，濕度是主要因子，然后依次為干擾度、海拔、喬木郁閉度和草本郁閉度，基質對苔蘚植物分布影響較小．對騰格里沙漠固定沙丘結皮層蘚類植物分布研究表明，沙丘的固定年限、固定程度和沙丘不同位置是影響蘚類植物物種數量和蓋度的重要因素［17］．對準格爾黃土丘陵區人工栽培林地和天然林地的研究表明，水分條件是制約苔蘚植物種類和分布的主要因子，自然林地苔蘚植物物種多樣性高與環境濕度大、空間異質性高、植被類型多樣性高密切相關［32］；苔蘚植物β多樣性變化與群落結構關系密切，相似群落結構間β多樣性相似系數明顯高于結構存在差異的群落［20］．對科爾沁沙地放牧后封育樣地和放牧樣地生物結皮生物量與土壤因子的相關性分析表明，蘚類植物生物量與結皮厚度、有機質含量、粉黏粒呈顯著正相關（P＜0．05），與粗沙呈負相關［33］．對賀蘭山苔蘚植物群落分布與環境關系的研究表明，光照、相對濕度、海拔高度和土壤pH值是影響苔蘚植物生長和分布的主要生態因子；油松林下光照強、草本植物和灌木生長茂盛，限制了苔蘚植物的生長；云杉林郁閉度高、陰暗潮濕、維管植物不能正常生長，提供了苔蘚植物良好的生存環境；鈣質土壤分布廣是賀蘭山鈣土蘚類占優勢的主要原因［34］．苔蘚植物的物種組成也進一步影響了野生動物如馴鹿對苔蘚植物的選擇性食用［35］．

結語

群落是自然界實實在在存在的重要功能單位，苔蘚植物群落區系特征、群落結構、格局、種間關聯、生態位、群落形成與演替的繁殖和生理生態學研究歷來受到廣大學者的高度重視，開展的相關研究較多［36－53］．與國內其他地區相比較，內蒙古苔蘚植物群落區系研究成果顯著，以揭示群落形成和演替為目標的蘚類植物繁殖生態學研究走在前列，取得了豐富的成果，蘚類植物生理生態學研究初見成果．但是，在群落結構、格局、生態位、不同生境群落及斑塊的發育速率等方面的研究還有一定差距，生理生態學研究還有待進一步拓展，在繁殖生態學方面，缺少不同物種、不同生活型物種的種群定居與擴展對環境的適應性差異及不同環境下種間競爭的研究．