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幼魚形態論文:兩種幼魚側視形態比較研究

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幼魚形態論文:兩種幼魚側視形態比較研究

本文作者:屈藝1,2莊平1,2嚴娟1,2馮廣朋1劉鑒毅1章龍珍1,2作者單位:1中國水產科學研究院東海水產研究所2上海海洋大學水產與生命學院

材料與方法

1實驗魚

實驗用中華鱘、西伯利亞鱘幼魚均為2008年11月人工繁殖的20月齡幼魚,暫養于循環養殖系統的水缸(2000L)中。暫養期間,水溫和溶氧分別為(28±0.4)℃和(7.3±0.1)mg/L(均值±標準誤)。取12尾中華鱘(體長57.86cm±4.66cm)和11尾西伯利亞鱘(682cm±09cm)比較與游泳相關的側視形態

2形態采集

自制與鱘魚體型契合的魚體固定支架將實驗魚固定,以使側面輪廓線位于同一平面,消除視角誤差。利用固定于正上方5m處的SonyH20數碼相機進行拍攝,拍攝背景為1m×1m藍色聚苯乙烯薄板。實驗過程中所有的實驗魚均用適量丁香油輕微麻醉,拍攝左側面。

3主成分分析

利用tpsDig2軟件數字化標定樣本上13個標記點(圖1)。連接代表性標記點,得到11條線段作為形態特征度量,包括頭長1,頭長2,頭高,體高1,體高2,體高3,尾柄高,尾柄長1,尾柄長2,背鰭前緣長,尾鰭上葉長。通過標記點坐標和比例尺計算出所有形態特征度量實際長度,通過采用Burnaby法標準化所有度量,以消除異速生長帶來的影響[13],對標準化的形態特征度量進行主成分分析,并選取特征值大于1的主成分概括形態差異。通過11個形態特征度量在選取出的主成分中的載荷說明主成分代表的形態特征。用HotellingT2檢驗比較各主成分中兩種鱘魚之間的差異,P<0.05視為差異顯著,所有的統計分析均在SPSS15.0中進行。

4相對扭曲分析

利用tpsDig2軟件數字化標定樣本上26個標記點(圖2)。其中,輪廓上22個標記點(圖2中空心點)包含了12個結構標記點(2、3、7、9、10、14、15、17、18、20、21和22),8個曲線拐點和2個極端點(5和19)。因為鱘魚軀干較為修長柔軟,樣本在擺放拍攝時可能出現輕微的非自然彎曲,所以設置標記點23-26作為內部標記點(圖2中實心點)來擬合三次曲線矯正非自然因素導致的軀干彎曲,且在矯正后由tpsUtil軟件刪除以不影響后續計算[14]。一些標記點(4,5,6和19)在樣本間配對時的同源性較低,使用tpsUtil軟件將其設置為準標記點,它們能夠在平行于相鄰標記點之間的方向上滑動[15]。隨后通過廣義普魯克分析對齊標記點布局,以最小化所有樣本配對標記點間距離平方之和[16-17]。通過相對扭曲分析比較對齊后的所有樣本[18],相對扭曲(RW)將映射在薄板樣條上以可視化結果[19]。相對扭曲分析是整個形狀空間中樣本間所有形態變化(包括均質和非均質成分)的主成分分析。通過tpsRelw軟件輸出所有樣本的相對扭曲可視化結果,并用HotellingT2檢驗比較種間相對扭曲得分的差異,P<0.05視為差異顯著,所有的統計分析均在SPSS15.0中進行。

結果

1主成分分析

主成分分析表明,11個主成分全面概括了中華鱘、西伯利亞鱘的側視形態差異(表1)。其中,前4個主成分(PC)的特征值均大于1,且對方差的累計解釋率達到88.46%。11個形態特征度量在前4個主成分中較高的載荷(大于0.6)說明了各主成分所代表的形態特征并能概括所有樣本間側視形態特征度量的差異。PC1代表頭部大小、背鰭前基點之后的軀干高度、尾柄高度和長度、背鰭前緣長度以及尾鰭上葉長度。除尾鰭上葉長度與PC1得分成負相關外,其他的形態特征大小均與PC1成正相關;PC2和PC4代表體高;而PC3無明顯表征對象(表2)。中華鱘和西伯利亞鱘的前四個主成分得分間無顯著性差異,單指標分析說明,兩種鱘魚的PC1具有顯著性差異,而PC2(P=0.812)、PC3(P=0.481)和PC4(P=0.731)均無顯著性差異。因此,中華鱘頭長、頭高、背鰭前基點之后的軀干高度、尾柄長、背鰭前緣長度均顯著大于西伯利亞鱘,而尾鰭上葉顯著短于西伯利亞鱘。

2相對扭曲分析

相對扭曲分析表明,前三個相對扭曲共解釋了731%的種間形態差異。中華鱘和西伯利亞鱘在前三個相對扭曲中具有顯著差異(HotellingT2檢驗,F3,19=119.830,P<0.001),其中單指標分析說明兩種鱘魚僅在RW1上具有顯著差異(P<0.001;圖4),而在RW2(P=0.409)和RW3(P=0.891)中均無顯著差異。RW1中最小值樣本(西伯利亞鱘)和最大值樣本(中華鱘)在薄板樣條上的映射(圖5)表明中華鱘的吻厚、吻長、頭高、頭長、軀干后半段高、背鰭前緣長顯著大于西伯利亞鱘,而尾柄長和尾鰭上下葉長顯著小于西伯利亞鱘。

討論

1形態測量方法比較

國內外學者都曾采用桁架網絡法分析硬骨魚的形態差異及其物種有效性,并指出Hubbs&La-gler[20]所提出的類似于本研究中的形態測量方法存在形態特征度量分布不均、同源性不高等缺陷[21-23]。本研究中標記點的選擇盡量滿足了同源性要求,僅設置了體高這一唯一無同源性度量。雖然桁架網絡法克服了諸多傳統形態測量中的缺陷,但是并不適用于鱘魚的形態研究。因為鱘魚的體長較長,軀干腹背向剛性差,所以如果采用桁架網絡法一些跨度過大的度量會因為軀干的彎曲而出現較大誤差。所以迄今為止對鱘魚形態的多元分析都未采用該方法[9,24]。魚類形態學家也曾同時使用傳統多元分析法(或桁架網絡法)和幾何形態測量法[25-27]。本實驗中相對扭曲分析作為應用最為廣泛的幾何形態測量法,不僅能夠可視化分析結果,而且在數據獲取、分析效力及拓展應用上都比傳統多元分析法具有更多優勢。幾何形態測量保存和分析了樣本形狀的幾何信息。標記點2-D或3-D坐標作為形態數據的獲取途徑可以記錄標記點間的幾何關系,同樣也可計算出距離。樣本幾何信息參與計算甚至有助于判斷因一些人為因素導致的軀干彎曲[26]。本實驗中內部標記點擬合的函數有效的避免了這些因素對分析的影響。在獲取數據時,幾何方法僅需要魚類樣本在麻醉時拍攝的圖像即可。滑動準標記點的使用有效地解決了缺少同源標記時對鱘魚輪廓分析的困難。幾何方法無需預先設定測量變量,而多元分析法中為了體現最佳統計效力或使形態分析結果更好地配合其他應用,往往需要先確定需要測量的度量。幾何方法可通過全面覆蓋樣本的標記點布局直接說明形狀的最大變化方向,指出結果描述中應強調的變化。這不僅能引導將來研究中對變量的選擇,也更有利于魚類形態相關的探索性研究。比如探索與棲息地、攝食方式相關的形態特征來解釋魚類的適應輻射與多樣性[28-30],以及探索與游泳行為相關的形態特征來解釋魚類在形態功能上的進化。

2側視形態差異的運動功能

本研究相對扭曲分析采用的標記點布局更全面地覆蓋了中華鱘和西伯利亞鱘的側視形態,比較得到的形態差異包含著簡單的生物流體力學理論,中華鱘與西伯利亞鱘相比,在運動功能性形態或結構上具有劣勢。前期研究表明,中華鱘的臨界游泳速度為(38±0.03)體長/秒(均值±標準誤),西伯利亞鱘的臨界游泳速度為(72±0.05)體長/秒,中華鱘的有氧游泳能力較西伯利亞鱘低25%。中華鱘在鱘形目的形態系統發生研究中和3個太平洋種同屬于一個進化分支,頭部較大,吻厚重、較長較寬而位置較低[31]。本研究中中華鱘和西伯利亞鱘在頭部形態上的差異與之一致,表明鱘魚類對摩擦阻力具有形態上的適應性,這可能會允許鱘魚將更多的能量分配到其它方面。魚類暴露在水中的表面積越大,所要克服的摩擦阻力就越多[32]。與西伯利亞鱘不同,中華鱘的頭部布滿骨質突起,這遠比軀干表皮粗糙。中華鱘的吻更厚更長,導致其頭部的相對表面積增加,伴隨軀干相對表面積的減少,這將產生更多的摩擦阻力。背鰭在魚類推進運動中的被稱為“第二尾”,對中華鱘而言,更大的背鰭面積并不會提高推進的動力。因為在高流速下,鱘魚無法保持高頻率擺尾,所以,背鰭的斯特勞哈爾數會低于能產生推進作用力的下限,這成為阻力的一種來源[33]。作為一種祖征,鱘魚的軟背鰭無法像虹鱒等硬骨魚一樣主動折疊背鰭以減少背鰭所產生的阻力[33]。尾鰭所能驅動的水體質量與其后緣高度的平方成正比[34],因此,西伯利亞鱘更長的尾鰭上下葉使得它們在這方面比中華鱘更具優勢。此外,中華鱘的軀干后段較粗,而西伯利亞鱘漸細的軀干后段有利于形成流線性體型,減少軀干后半部分的水流壓力梯度,這在高雷諾數下是減小壓力阻力最好的方式[32,35,36]。但是也有一些水生生物體型的最大厚度趨向于靠近中后段,比如海豚和海獅的體型接近于NACA67-018翼型[37,38],黃鰭金槍魚則接近于NACA67-021翼型[38]。硬骨魚類如虹鱒和黃石山鱒的尾柄長度對其游泳能力產生正影響[39]。西伯利亞鱘更長的尾柄顯示出與其它硬骨魚研究相同的結果。本研究中,僅僅側視形態還不足以完全揭示所有形態特征功能,例如,高首鱘[40]等魚類能夠在穩定游泳過程中主動調整外部控制結構和體態,偶鰭在鱘魚游泳運動中的功能也未被考慮,有必要開展鱘魚游泳時的形態、腹背面的形態及偶鰭的功能研究。

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