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1化感作用的研究進(jìn)展

1.1化感物質(zhì)的研究

化感物質(zhì)存在于植物的各部分組織中,包括葉、花、果、種子、莖、根、須根。它主要是通過(guò)植物地上部的淋洗和揮發(fā),根的分泌,以及植物殘?bào)w的腐解這4種途徑向農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中釋放這些化學(xué)物質(zhì),從而影響周圍或后茬植物的生長(zhǎng)發(fā)育。化感物質(zhì)主要來(lái)源于植物的次生代謝產(chǎn)物,分子量小,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。1983年AlanR.Putnam[6]曾簡(jiǎn)單闡述化感物質(zhì)的組成成分包括簡(jiǎn)單的氣體和脂族化合物,多環(huán)芳香化合物。后來(lái)經(jīng)過(guò)研究發(fā)現(xiàn)鑒定出許多種,如:酯類,含氰基的糖苷,酚及其衍生物,不飽和酮,生物堿,葡萄糖苷,芳香酸,醛和醌類等。Rice(1974)將化感物質(zhì)大體上分為14類:水溶性有機(jī)酸,直鏈醇,脂肪族醛和酮;簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯;長(zhǎng)鏈脂肪族和多炔;萘醌,蒽醌和復(fù)合醌;簡(jiǎn)單酚,苯甲酸及其衍生物;肉桂酸及其衍生物;香豆素類;類黃酮;單寧;類萜和甾類化合物;氨基酸和多肽;生物堿和氰醇,硫化物和芥子油苷;嘌呤和核苷。其中酚類和類萜化合物較為常見(jiàn)。隨著科技的發(fā)展,科學(xué)家們已經(jīng)不再局限于哪一類化學(xué)物質(zhì),而是獲得純凈組分或單體。現(xiàn)已有不少實(shí)驗(yàn)和文獻(xiàn)報(bào)道了從植物中提取到具體的化感物質(zhì),如:胡桃樹(shù)中的胡桃醌;沿海灌木叢中獲得的紅沒(méi)藥烯,丁香烯,金合歡烯等倍半萜[8];對(duì)勝紅薊中的早熟素Ⅰ,早熟素Ⅱ和5,22-二烯-3β-豆甾醇3個(gè)化感化合物[4]。另外,YuJQ和MatsuiY[17]鑒定出黃瓜根系分泌物中的毒性物質(zhì),主要是酚酸類化合物,苯丙烯酸,苯甲酸,對(duì)羥基苯甲酸,2,5-二羥基苯甲酸等。到目前為止化感物質(zhì)的提取主要采用夾層法,常溫吸附法,浸提法或腐解法,疏水性根滲出液連續(xù)收集法(CRETS)等。一般化感物質(zhì)主要采用浸提法獲得。浸提劑分為有機(jī)和無(wú)機(jī)兩類化合物,主要為H2O、NaOH、Na4P2O7和氯仿、甲醇、丙酮、乙醚、乙醇等,其中最能表現(xiàn)自然狀態(tài)的為常溫下的水提取。而化感物質(zhì)的純化主要采用萃取法,樹(shù)脂法和層析法,鑒定廣泛應(yīng)用紫外,紅外,核磁共振,氣相層析儀和串聯(lián)質(zhì)譜儀等方法。

1.2化感作用生物測(cè)定方法研究

生物測(cè)定是化感作用研究的重要環(huán)節(jié),因此,選擇適當(dāng)?shù)纳餃y(cè)定方法是化感作用研究的關(guān)鍵之一。目前比較常用的生物測(cè)定方法有發(fā)芽實(shí)驗(yàn),幼苗生長(zhǎng)發(fā)育測(cè)定,盆栽實(shí)驗(yàn)和大田實(shí)驗(yàn)等。Leather將發(fā)芽試驗(yàn)分為9大類,即培養(yǎng)皿濾紙法、培養(yǎng)皿砂培法、培養(yǎng)皿瓊脂法、培養(yǎng)皿毛氈布法、培養(yǎng)皿無(wú)菌浮石法、培養(yǎng)皿海綿法、層析濾紙法(發(fā)芽試驗(yàn)直接在經(jīng)紙層析分離的各組分所在的濾紙上進(jìn)行)、揮發(fā)性物質(zhì)測(cè)定法(用海綿和濾紙作基質(zhì))。種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)簡(jiǎn)單,快速,只需較少的化感物質(zhì)即可以進(jìn)行。通常選用對(duì)化感物質(zhì)敏感、生長(zhǎng)快而整齊的受體植物。現(xiàn)采用作物的比較多,是由于作物種子發(fā)芽比較整齊,發(fā)芽時(shí)間較短,發(fā)芽率高(可達(dá)100%),實(shí)驗(yàn)結(jié)果重現(xiàn)性比較好。常選用萵苣、生菜、蘿卜、油菜、黃瓜、小麥和高粱作受體植物。幼苗生長(zhǎng)發(fā)育實(shí)驗(yàn)則是胚根,胚軸,胚芽鞘伸長(zhǎng)的測(cè)量,以及一些生理指標(biāo)的測(cè)定。對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響也常用干物質(zhì)重量來(lái)表示,Leather指出,將幼苗培養(yǎng)7～10d,測(cè)定幼苗干物重是表示化感作用全面影響的一個(gè)敏感指標(biāo),干物重分地上苗和地下根兩部分,也可計(jì)算苗/根的比例[12]。也有不少研究用幼苗的鮮重作為衡量指標(biāo),非常容易測(cè)量,但敏感性稍差。采用循環(huán)培養(yǎng)液法測(cè)定根分泌物對(duì)受體植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響也是很有效的一種方法。用水培或砂培法將供體植物種植在高處,將受體植物種植在低處,然后將供體植物的根分泌物連同營(yíng)養(yǎng)液不斷滲滴到受體植物根部。最后將最下面的受體培養(yǎng)槽中水培液用氣泵打到最高的供體植物培養(yǎng)槽中。不斷循環(huán),培養(yǎng)一段時(shí)間,測(cè)定供體根分泌物對(duì)受體生長(zhǎng)發(fā)育的影響。對(duì)于大批量的檢測(cè)一般還是采用室內(nèi)生物測(cè)定法,盆栽和大田實(shí)驗(yàn)只能是定性的測(cè)定。

1.3化感作用影響因素的研究

化感作用存在與否以及化感作用的強(qiáng)弱會(huì)受到植物遺傳因子,植物密度,植物生長(zhǎng)周期和不同生長(zhǎng)階段,植物生境和氣候因子,動(dòng)物和微生物侵襲,土壤結(jié)構(gòu)及其理化性質(zhì),光溫等環(huán)境因子,以及農(nóng)藥和人工化學(xué)藥品等因素的影響。一般來(lái)說(shuō)脅迫對(duì)化感物質(zhì)的釋放具有促進(jìn)作用,比如水分脅迫(干旱),溫度脅迫,營(yíng)養(yǎng)脅迫以及輻射等。有些研究表明,酚酸的化感作用在貧瘠的土壤中可能是很重要的。胡飛、孔垂華[4]研究結(jié)果表明:勝紅薊水溶物溶液濃度在0.25g•FW/mL時(shí)對(duì)供體植物萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有顯著抑制作用,而降至0.10g•FW/mL時(shí)抑制作用消失。勝紅薊不同器官,不同生育水溶物化感作用差異顯著,惡劣生境下化感作用更為強(qiáng)烈。植物的遺傳因子也起到重要作用,Fujii[9]在研究水稻時(shí)觀察到改良的粳稻品種的化感作用較弱,而一些地方的印尼起源品系有著較強(qiáng)的抑制作用。由此他認(rèn)為水稻品種間化感作用的差異性與其遺傳背景不同有關(guān)。同時(shí)他還認(rèn)為現(xiàn)在的高產(chǎn),豐產(chǎn)性品種,由于人工的定向選擇,產(chǎn)生化感化合物的能力比其起源種降低了很多。因此他提出從野生種,地方品種,邊緣品種中容易篩選到的品種與現(xiàn)代高產(chǎn)品種雜交,可望得到高產(chǎn)而又抗雜草的水稻品種。國(guó)內(nèi)林文雄[3]也有實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,不同品種水稻在化感作用潛力上有差異。總的說(shuō)來(lái),化感物質(zhì)的形成受作物遺傳特性和環(huán)境條件雙重因素的決定。植物密度,植物生長(zhǎng)周期和不同生長(zhǎng)階段也是非常重要的影響因素,林文雄[3]在研究水稻與稗草化感作用中觀察到,隨著受體雜草種植密度的增加,稗草單株干重也隨之增加,即存在化感物質(zhì)對(duì)靶標(biāo)雜草的抑制效果與靶標(biāo)雜草種植密度呈負(fù)相關(guān)的現(xiàn)象。Nilson[11]也有類似結(jié)論,即雜草密度越大,化感物質(zhì)對(duì)雜草單株抑制效果越小。李善林等[3]對(duì)小麥化感效應(yīng)研究的結(jié)果表明,在接受抽穗期小麥提取物進(jìn)行化感效應(yīng)測(cè)定的10種作物和雜草中反枝莧和繁縷的生長(zhǎng)受到的影響最顯著,說(shuō)明在作物的不同生育期作物化感物質(zhì)形成數(shù)量不同。光質(zhì),光量,光強(qiáng)與光照時(shí)間也是控制化感物質(zhì)形成的重要因素,在紫外光和長(zhǎng)日照條件下其形成數(shù)量多,而在遮陽(yáng)情況下形成數(shù)量少。

1.4化感作用機(jī)制的研究

目前化感作用機(jī)理及其分子基礎(chǔ)并不是很清楚,但從現(xiàn)有的資料來(lái)看化感作用幾乎能影響植物生理生化的每一個(gè)方面,大多數(shù)化感物質(zhì)是影響植物的細(xì)胞膜,能量產(chǎn)生和能量使用過(guò)程,少部分化感物質(zhì)只影響某一特定酶步驟,從而干擾植物的一些高級(jí)代謝過(guò)程和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)。Roshchina等[13]研究報(bào)道,一些多酚類化合物會(huì)破壞膜的功能。他認(rèn)為這與化感物質(zhì)抑制受體植物SOD和CAT酶活性,導(dǎo)致體內(nèi)活性氧增多,啟動(dòng)膜質(zhì)過(guò)氧化,從而破壞膜的結(jié)構(gòu)有關(guān)。林文雄等[2]研究表明,一些稗草胚根,幼芽在化感物質(zhì)作用下,形態(tài)發(fā)生變異,生長(zhǎng)畸形,地上部和地下部生長(zhǎng)失調(diào)。同時(shí),劉秀芬等[1]研究阿魏酸對(duì)小麥幼苗內(nèi)源激素水平影響表明,阿魏酸能引起小麥體內(nèi)生長(zhǎng)素(IAA),赤霉素(GA)和細(xì)胞分裂素(ZR)大量積累,同時(shí)誘導(dǎo)脫落酸(ABA)含量升高。Thomaszewishi與Thimann[14]研究證實(shí),許多化感物質(zhì)會(huì)降低受體植物中的赤霉素和生長(zhǎng)素水平,從而抑制受體植物的生長(zhǎng)。Cruz[7]等還研究了葫蘆所產(chǎn)生的化感物質(zhì)對(duì)菜豆和南瓜屬Cucur-bitaficifolia苗期根的微觀結(jié)構(gòu)的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)菜豆的根尖細(xì)胞擠壓在一起,組織出現(xiàn)紊亂并很少出現(xiàn)明顯的細(xì)胞分化。通過(guò)電鏡觀察,菜豆和C.ficifolia的一些組織和細(xì)胞的微觀結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變,在根冠細(xì)胞中產(chǎn)生了不定形和無(wú)活性的細(xì)胞核,線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng),且液泡發(fā)生內(nèi)陷。另外,國(guó)內(nèi)外大量的研究報(bào)道了化感作用對(duì)植物的離子吸收有影響,比如1990年Lyu-SW和Blum-U[10]研究了阿魏酸和其他化感化合物對(duì)黃瓜苗凈P、K和水分吸收的影響,結(jié)果表明隨著阿魏酸的增加,凈P、K和水的吸收都降低。Yu-JQ和Matsui-Y[18]研究黃瓜根系分泌物中芳香族的羧酸對(duì)整個(gè)黃瓜幼苗吸收NO3-、H2PO4-、SO4-、K+、Ca2+、Mg2+和Fe2+的影響時(shí)也發(fā)現(xiàn),其根系分泌物抑制黃瓜幼苗對(duì)所有離子的吸收,除H2PO4-外。呂衛(wèi)光、張春蘭等[5]研究發(fā)現(xiàn)黃瓜根系分泌物主要的化感物質(zhì)組分苯丙烯酸和對(duì)羥基苯甲酸強(qiáng)烈抑制黃瓜根系脫氫酶、根系結(jié)合ATP酶、硝酸還原酶、超氧化物歧化酶的活性,從而抑制根系對(duì)K+、NO3-、H2PO4-的吸收。這些研究說(shuō)明,植物化感作用有可能是首先對(duì)膜的傷害,通過(guò)細(xì)胞膜上的靶位點(diǎn),將化感物質(zhì)脅迫的信息傳送到細(xì)胞內(nèi),從而對(duì)激素、離子吸收等產(chǎn)生影響。而激素、離子吸收以及水分狀況等變化必然引起植物細(xì)胞分裂,光合作用等的變化,從而對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。

2化感作用在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用

到目前為止,化感作用的研究已經(jīng)應(yīng)用到許多領(lǐng)域,比如農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),林業(yè)生態(tài)系統(tǒng),草原生態(tài)系統(tǒng),水生生物生態(tài)系統(tǒng)等。在農(nóng)業(yè)上主要應(yīng)用在以下4個(gè)方面:①在農(nóng)業(yè)耕作制度中的指導(dǎo)作用,根據(jù)化感作用進(jìn)行合理的輪作,間作和套作,發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè),并可合理地選擇伴生植物;②合理進(jìn)行地面覆蓋,通過(guò)植物殘?bào)w化感物質(zhì)的淋失,即可有效地抑制雜草和病蟲(chóng)害,又能增加產(chǎn)量;③根據(jù)作物對(duì)雜草和有害微生物以及害蟲(chóng)的抑制作用,進(jìn)行生物提取,人工合成生物除草劑、殺蟲(chóng)劑和抑菌劑;④選擇開(kāi)發(fā)抗化感或高化感的品種,減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化學(xué)藥物的應(yīng)用,并減少開(kāi)支。如今已經(jīng)有許多的研究成果出現(xiàn),并且在這些方面還有更大的研究空間有待開(kāi)發(fā)。

3化感研究中存在的問(wèn)題、困難和發(fā)展前景

目前,化感作用研究中存在兩個(gè)最大問(wèn)題。①自然條件下化感物質(zhì)的量化研究。化感物質(zhì)在根,莖,葉等多種器官產(chǎn)生后,通過(guò)不同途徑進(jìn)入周圍環(huán)境中發(fā)揮作用,進(jìn)入土壤后又以多種方式移動(dòng)。一部分經(jīng)物理和化學(xué)過(guò)程而發(fā)生降解,一部分被土壤組分中的無(wú)機(jī)物所吸附或并入有機(jī)質(zhì)中而不能起作用,還有一部分經(jīng)土壤微生物的呼吸作用或代謝過(guò)程而失去毒性。另外,許多化感物質(zhì)在外界因素(物理,化學(xué)和生物)的作用下,能發(fā)生化學(xué)結(jié)構(gòu)和構(gòu)象的變化,對(duì)植物產(chǎn)生類似化感的作用,或失去其作用。而且化感物質(zhì)不象外施的化學(xué)藥劑一樣,隨時(shí)間的延長(zhǎng),濃度呈一定規(guī)律降低。而是處于植物(供體)—土壤—植物(受體)的變化系統(tǒng)中,作用對(duì)象和濃度在不斷的調(diào)整變化。所以Williamson和Weidenhamer[16]提出,研究化感物質(zhì)的毒性除濃度外,還要研究其流動(dòng)速率(Fluxrate),即在某一段時(shí)間內(nèi)移入和移出農(nóng)作物系統(tǒng)的化學(xué)物質(zhì)的總量。②植物對(duì)其生活環(huán)境中鄰近植物和自身的負(fù)面效應(yīng)(Negativeeffect),除了化感作用外,還可通過(guò)資源競(jìng)爭(zhēng),潛在的有機(jī)物(如病原菌)來(lái)實(shí)現(xiàn),很多時(shí)候各種各樣的干擾機(jī)制是累加起來(lái)作用的。因此,區(qū)分干擾對(duì)象和化感物質(zhì)流動(dòng)速率成為化感作用研究的瓶頸。

目前,國(guó)內(nèi)對(duì)化感作用的研究還大多處于起始階段,多數(shù)只涉及化感現(xiàn)象的觀察,化感物質(zhì)的分離提取和鑒定等方面,對(duì)化感作用的生理,生化基礎(chǔ),作用機(jī)制,生態(tài)環(huán)境的研究等做的較少。今后的研究,必須向利用化感作用指導(dǎo)農(nóng)作物的輪作、間作、套作及雜草的生物防治,用已鑒定的化感物質(zhì)為今后人工合成除草劑和生產(chǎn)調(diào)節(jié)劑提供線索等方面努力。應(yīng)將化感作用機(jī)制的研究、化感品種的篩選、化感作用基因庫(kù)的建立和化感作用基因定位等作為今后的研究方向。