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本文作者：鄒智楊禮富王真輝袁坤作者單位：中國熱帶農業科學院橡膠研究所

有關橡膠樹“死皮”的最早報道見于19世紀80年代，20世紀70年代起，隨著單一高產無性系的大力推廣和乙烯利刺激割膠制度的廣泛應用（高產無性系一般表現為耐割耐刺激能力差，然而，近年來膠價的過度上漲及我國農墾體制改革等原因致使高強度割膠和過度乙烯利刺激盛行），橡膠樹“死皮”逐漸成為制約橡膠單產提高的主要因素。目前，全球因“死皮”而停割的膠樹大約占開割樹的12%-15%，一些早熟高產無性系的“死皮”發生率高達30%；我國橡膠樹的“死皮”發生率約為25%，部分膠園甚至超過50%。據估計，我國因“死皮”導致的干膠損失在15%以上［1］，按當前的膠價及年產膠60余噸的水平計算，每年“死皮”給我國造成的直接經濟損失就超過人民幣30億元。面臨如此嚴峻的“死皮”形勢，積極開展相關機制及防控策略研究已迫在眉睫。

1橡膠樹“死皮”的概念

“死皮”是指橡膠樹產排膠過程中出現的一種割面（線）癥狀，主要表現為割線局部或全部不排膠，有時還會伴隨著褐色斑點、斑紋的出現，嚴重時甚至會出現樹皮爆裂和割面變形等癥狀［2-4］。其中，割線局部干涸的具體癥狀有點狀排膠、割線內側干涸、割線中部干涸、乳管內縮（僅割線內側排膠）［5］。英文中與“死皮”相關的常用詞匯有“dryness（干涸）”、“barkdryness（樹皮干涸）”、“drytree（干樹）”、“drybark（干皮）”、“drynessofcut（割線干涸）”、“drycut（割線干涸）”、“TappingPanelDryness（TPD，割面干涸）”、“TrunkPhloemNecrosis（樹干韌皮部壞死）”、“barknecrosis（BN，樹皮壞死）”、“brownbast（褐皮病）”等。國內的習慣性叫法有“死皮病”、“褐皮病”。“死皮”是一個通俗的稱呼，當提及褐變現象或對不同病態類型進行區分時常用“褐皮病”［2-4，6，7］。

2橡膠樹“死皮”的主要類型及其癥狀與發生規律

根據有無致病菌，橡膠樹“死皮”可分為病理性“死皮”和生理性“死皮”兩大類。病理性“死皮”由病原微生物侵染引起，其中，以對由類細菌BLO（原稱RLO，類立克次氏體）和植原體（Phytoplasma，原稱MLO，一種類菌原體）混合侵染引起的叢枝病研究較為深入［8-14］。由于病理性“死皮”常伴隨著褐斑的出現，這類“死皮”常稱為“褐皮病”（注：本文提到的“褐皮病”專指病理性褐皮型“死皮”）。生理性“死皮”主要由生理因素引起，包括割面干涸和樹干韌皮部壞死。雖然風害、寒害、旱害、雷擊、水淹和火燒等突發性因素引起的割線不排膠主要也是生理性的。但一般不列入“死皮”研究范圍。根據割線是否出現褐斑，橡膠樹“死皮”可分為褐皮型“死皮”和非褐皮型“死皮”［15］，其中，褐皮型“死皮”又可分為外褐皮型、內褐皮型、全褐皮型和穩定褐皮型等4種：（1）外褐皮型“死皮”的主要特征是發生初期割線中段呈灰暗色，砂皮以外逐漸干涸，水囊皮刺檢仍有膠乳；砂皮至黃皮有褐斑、水囊皮正常，褐斑有可能由外向內發展；鏡檢顯示，黃皮和砂皮內層乳管壞死，周圍有褐色的樹脂填充物，單寧細胞和石細胞增多，且壞死組織慢慢地向黃皮、割口下方和兩側擴展；該類型“死皮”如及時處理，新生皮有望恢復產膠。（2）內褐皮型“死皮”的主要特征是早期排膠速度和排膠量驟增，干膠含量下降，水囊皮呈暗褐色、水漬狀，接著乳管由內往外枯死，水囊皮和黃皮出現褐斑；顯微觀察顯示，其發生早期，黃皮正常，但水囊皮內部產生石細胞，髓射線紊亂，水分和養分橫向運輸受阻，外層樹皮組織因缺乏水分和養分供應而干枯，有時干涸樹皮會爆裂脫落；該類型“死皮”發展快，嚴重時形成層也有褐斑，患樹即使進行剝皮處理，新生皮還可能重新出現褐斑。（3）全褐皮型“死皮”的主要特征是整個樹皮從砂皮、黃皮到水囊皮全有褐斑，由外褐皮型“死皮”由外向內或內褐皮型“死皮”由內向外發展而成。（4）穩定褐皮型“死皮”的主要特征是后期褐斑界線清楚，不再發展，病灶穩定，壞死樹皮干枯脫落，有時還會出現木龜，但新生的黃皮沒有褐斑，新生乳管具有產膠功能。目前還不清楚割線褐化是否是組織壞死的一種表現。

2.1叢枝病與褐皮病

由于“死皮”橡膠樹在田間呈非隨機分布等特點，在對橡膠樹“死皮”研究早期，很多研究人員都認為“死皮”是一種病害，但一直苦于未能找到相關的病原微生物。20世紀50年代，馬來西亞研究人員首先報道在橡膠樹幼樹上發現叢枝病，我國對叢枝病的報道最早見于20世紀80年代。田間調查結果顯示，叢枝病在橡膠樹小苗、幼樹及開割的實生樹或芽接樹上均有發生，不同發育階段所表現的癥狀基本相同，苗圃小苗和開割樹的平均發病率分別為0.32%和0.96%；叢枝病患樹在海南省、廣東省粵西地區、福建省閩南地區的膠園均有分布，且常成群、成片出現，主要表現為枝條變扁、縮節、叢生，頂部葉片變小成簇，有時病枝末端出現不規則的彎曲等畸形癥狀；針刺顯示叢生枝條仍能流膠，剖開其皮層及木質部，未發現組織壞死；小苗發病后生長發育不正常；有些開割患樹的叢枝枝條會提早干枯，但枯死叢枝一般仍留在樹干或枝條上多時；電鏡觀察顯示，叢枝病患樹嫩枝小葉柄的韌皮部篩管細胞中有典型的植原體和BLO。芽接傳病試驗表明，橡膠樹叢枝病的潛育期為21個月，芽接傳病率為約22%［9，10，12］。褐皮病方面，1960年，Taysum報道抗菌素可有效控制褐皮病的發展；1979-1986年間，中國熱帶科學院植物保護研究所的研究人員通過試驗證實抗生素類藥物可緩減褐皮病患樹的病情［8，9］；電鏡顯示，在無性系GT1和RIM600褐皮病患樹的韌皮部篩管和乳管細胞切片中都普遍發現多形態的BLO，菌體內核酸樣纖維狀物質清晰可辨［9］。由于患叢枝病的芽接橡膠樹90%以上會同時患褐皮病，且其余部分在半年到一年內也會發生褐皮病，這表明叢枝病與褐皮病關系密切；電鏡顯示，與叢枝病類似，褐皮病患樹中也存在多形態的BLO；叢枝病芽嫁接的苗木會同時發生叢枝病和褐皮病；四環素、青霉素及保01等抗生素可抑制叢枝病和褐皮病的發展；血清測試表明，橡膠樹叢枝病與褐皮病有親緣關系［9，10，12，13］。上述研究結果表明，褐皮病和叢枝病可能存在共同的致病菌BLO（當然也不能排除它們還存在其它類型的致病菌），且該病原菌可通過芽接等途徑進行傳播。

2.2割面干涸（TPD）

割面干涸是至今研究最多的一種“死皮”類型，普遍認為它由高強度割膠和過度乙烯刺激造成［2，6，16］。割面干涸的主要特征是發生早期樹皮的組織學變化較小、無褐斑；發生前常出現膠水長流、水膠分離或膠乳反常變稠發黏等癥狀；割線局部（特別是割線中段或下段）或全部不排膠（即膠乳原位凝固，乳管被堵塞），發生原位凝膠的乳管一般從中列開始，并有由樹皮外層向內層擴展的趨勢（即乳管內縮），但剛從形成層分化而來乳管功能正常；干涸現象限于割線及其下方附近，一般陽刀不排膠時陰刀仍能正常流膠；樹皮中層乳管呈膨大（即發生原位凝膠的乳管）和中空（即膠乳排空的乳管）形態；隨著“死皮”程度的加重，到了后期，樹皮外層和中層的乳管全部衰老、死亡，并被鄰近薄壁細胞形成的類侵填體侵入，細胞壁加厚、木質化；黃色體中出現橡膠粒子和電子致密物（可能是亞細胞成分的降解殘體）；F-W粒子變成電子致密狀態而失去功能；功能性篩管層的厚度明顯變薄；薄壁細胞快速分裂，樹皮變厚，呈肥腫狀；靠近形成層處頻繁地產生石細胞；含單寧細胞大量積累，樹皮呈“熟番薯皮”色。生理生化參數測定顯示，“死皮”樹中NAD（P）H氧化酶和過氧化物酶活性顯著提高；活性氧水平升高；還原性硫醇和抗壞血酸等活性氧清除劑含量降低；超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性降低；黃色體破裂指數升高；酚含量增加，多酚氧化酶活性降低；β-氰丙氨酸合酶含量顯著降低，氰化物含量增加；ATPase活性增強；蔗糖和淀粉總量增加，呼吸水平（以抗氰呼吸為主）提高；胞質中ATP含量顯著降低；激素水平失調，脅迫應答（應激）類激素含量（如乙烯和ABA）升高，生長類激素含量（如IAA、GA3和玉米素）降低；干膠含量下降；乳管膨壓降低；水分波動不正常；膠乳中脯氨酸和銅離子含量增加；樹皮含氮量、蛋白含量和淀粉粒降低；核膜降解；核酸含量降低［16，17］。值得注意的是，由于割面干涸發展的后期出現大量含單寧的細胞，目前還不清楚單寧細胞的積累是否與割線的褐化有關，如果確實有關，那么就很難排除割線褐斑的出現是“死皮”嚴重的一種表現。田間調研表明，割面干涸的發生率占總“死皮”率的90%以上，是我國橡膠生產上主要的“死皮”類型。研究和實踐表明，割面干涸屬于非壞死性“死皮”，其發生過程是可逆的，通過減刀、休刀停割、陽刀轉陰刀割膠以及施用微量元素等措施可部分或者全部恢復“死皮”樹的產膠排能力。

2.3樹干韌皮部壞死（TPN）

樹干韌皮部壞死是20世紀80年代法國研究人員在非洲科特迪瓦首先發現的“死皮”類型，早期稱為樹皮壞死（BN），其典型癥狀是接穗和砧木連接處的乳管及其周圍組織最先出現衰老、內皮褐化，這種癥狀可迅速蔓延至整個割面，嚴重時可擴展至對面的非割面［18］。TPN是一種韌皮部病害，并不危及形成層和木質部，即使是嚴重的患病樹也沒有落葉癥狀和死亡征兆。調查發現，TPN在開割不久甚至未割膠的幼樹中也時有發生；在10-12齡以下的“死皮”樹中，絕大多數具有TPN的典型癥狀。有人認為TPN可能由環境脅迫（特別是水分缺乏）引起，氰化物中毒是韌皮部壞死的直接原因［19］，不過也有人認為TPN是由樹皮傷口侵人的病原物引起的［18］，但至今未分離到相關的病原物［20］。TPN屬于壞死性“死皮”，其發生過程是不可逆的，再生的樹皮同樣患病。TPN的發展可分為3個連續階段：（1）形成層下出現棕色片帶（深刮樹皮可觀察到）；（2）在木栓下部出現深棕色的壞死斑（淺刮樹皮可觀察到）；（3）外層樹皮在韌皮部再生前逐漸破裂和剝落。雖然TPN在非洲是主要的“死皮”類型（占總“死皮”率的80%-99%）［21］，但在我國的發生率較低，所占比例不到10％，對生產不構成明顯威脅。

3橡膠樹“死皮”的防控

自橡膠樹“死皮”發現以來的100多年里，為揭示“死皮”的發生、發展機制，相關研究人員從解剖學、細胞學、病理學、生理學、生物化學、遺傳學和分子生物學等多個角度作了不懈的探索，但至今對“死皮”的成因、發生發展規律仍不清楚。由于“死皮”發生的誘因不明，因此也就很難開發出有效的藥劑和行之有效的防控技術。目前，針對“死皮”的總體原則是“預防為主，綜合防治”：首先應以預防為主，加強管理，正確處理好管、養、割三方面的關系，同時應加強耐性品系的選育；另一方面，針對不同的“死皮”類型、嚴重程度，可通過減刀、休刀停割、陽刀轉陰刀割膠、施用微量元素或使用抗菌藥劑等措施部分或者全部恢復“死皮”樹的產排膠功能。

3.1選育耐割耐刺激的橡膠樹新品系

由于橡膠樹的經濟壽命可達30年以上，一經種植，一般割膠25年后才更新，因此，選用高產、高抗、耐割、耐刺激的優良品種顯得尤為重要。研究表明，橡膠樹的“死皮”發生率具有明顯的基因型差異。例如，無性系海墾1、RRIM707、RRIM513、RRIM501、RRIM600、PB5/63、RRIC101、PB25/59、GL1、RRIM623和PB260對“死皮”敏感，PB235、PB86、RRIC100和GT1次之，而無性系PR107、RRIM513、熱研7-33-97、熱研88-13、AVROS2037和AF261相對耐“死皮”。總體來講，代謝活性強、堵塞指數低、產量高的無性系相對容易“死皮”。另一方面，不同品系耐割耐刺激的能力明顯不同，例如BD5的耐割能力明顯強于Tjir1和PR107，而PR107耐乙烯刺激的能力明顯強于RRIM600；不同品系較適的割線長度和割膠頻率也是不同的，如強割時，Tjir1適于延長割線、不適合增加割膠頻率，而PR107適合延長割線或提高頻率（二者只能擇一）；耐割特性可以遺傳，如以不耐割品系海墾1、RRIM513和PB5/63作親本的雜交后代熱研6-4（PR107×海墾1）、熱研217（PR107×RRIM513）和大嶺17-155（PB86×PB5/63）均表現出不耐割、易“死皮”的特點。總體來講，堵塞指數越低、排膠越流暢的品系，越不耐割。既然耐割、耐刺激、耐“死皮”能力是一種遺傳性狀，那么就可能通過遺傳手段篩選到耐性較強的新品系。事實上，實踐證明這種策略也是可行的［22-24］。由于橡膠樹的育種周期特別長（僅非生產期就在6年以上），因此，要想篩選到真正耐割、耐刺激、耐“死皮”新品系還有很長的路要走。

3.2建立無病苗圃，堅決鏟除患病幼樹

橡膠樹叢枝病是由植原體和BLO復合侵染所引起的一種傳染性病害，其芽接傳病率為22%左右［10］。由于橡膠苗木以無性繁殖為主，如果用帶叢枝病的芽條或砧木嫁接的苗木種在大田，這將成為今后大田褐皮病重要來源［9］。據調查統計，增殖苗圃中一個叢枝病樹樁在大田可形成24株褐皮病樹，并作為侵染來源，繼續傳播病害，危害其它健康的膠樹，引起“死皮”，進而造成更大的經濟損失。因此，為了避免帶病膠樹污染苗圃及流入膠園：首先，要不定期地檢查苗圃，特別是增殖苗圃，一旦發現叢枝病（當然也包括根病、條潰瘍、白粉病或其它病蟲害）的患樹就要連根挖起并集中燒毀；幼樹定植1-3年內，要定期巡查林段，一旦發現枝條變扁、畸形、縮節、叢枝、頂部葉片變小成簇或其它病蟲害的患樹就要堅決挖去，進行相關處理后再補換新苗。

3.3合理選擇宜膠林地

隨著橡膠北移在我國的成功及近幾年橡膠價格的上漲，很多國家和地區都在千方百計地擴大橡膠樹的種植面積，這其中包括許多非宜膠林地。實踐表明，橡膠樹的產膠能力往往與其生長的環境（地域）有關，一些環境因素如氣候、土壤、水分等都會直接影響到膠樹的生長和膠乳的形成。同樣，即使在同等氣候條件下，土壤肥沃、水分充足的地方，膠樹生長茂盛、樹圍增粗快、樹皮厚而軟、乳管飽滿、膠水多、樹皮各組分分界線明顯；而土壤貧膺、水分不足的地方，膠樹長勢差、圍徑增粗慢、樹皮薄而硬、乳管細少且緊靠水囊皮、膠水少。一般來說，在正常割膠強度下，立地環境條件好的膠樹產膠多、“死皮”少，但在加刀強割的情況下，由于生長條件好的膠樹容易出現膠水長流，“死皮”發生率反而更高。法國研究人員對TPN的研究也發現，早期患樹發生的位置不是隨機的，主要發生在靠近沼澤、膠園道路、邊行、原推土機過道、樹樁殘余地和斜坡緩沖地等區域；土壤物理參數（如土壤緊實度）測定表明，患樹較差的根系與土壤較高的緊實度有關；PMS壓力計測定表明，患樹存在嚴重的水分脅迫［25］。因此，在規劃膠地時，要盡量選擇氣候條件好、雨水充足、土壤肥沃等宜膠林地，而避免路邊、山頂等地。

3.4根據地域和品系特點配套合適的割膠制度，并嚴格執行

由于不同品系耐割、耐刺激能力不同，并且同一品系在不同生長環境下的長勢和長相也存在明顯差異，因此，在某一特定的地域條件下，有必要根據品系特性選擇合適的割膠制度。由于我國膠園分布于不同緯度，地理環境不同、氣侯條件復雜、主栽品種不同，因而不同地區要套用同一種割膠制度很難適合。但在環境條件類似的地區，則是可以通過試驗確定合適的割制，而這種割制必須建立在排膠強度與產膠潛力相平衡的基礎之上，且一旦確定，除非試驗證明有更好的割制取代，否則，不能隨“長官意志”隨意更改。一種特定的割制一般都包含割線長度、割膠深度、割膠頻率及刺激劑使用情況等內容，而割線長度、割膠深度、割膠頻率及刺激割膠等都與“死皮”的發生率與輕重程度密切相關。一般來說，割線越長、割膠越深、割膠越頻繁、刺激割膠，膠樹損傷越大，“死皮”發生率越高、發生程度越嚴重。

3.4.1嚴格控制割膠深度

割膠對橡膠樹來說是一種反復的機械損傷，而機械損傷必然導致一些細胞、組織的死亡。割膠的原則是最大限度地割斷產量能力強的成熟乳管，而盡量避免傷及運輸光合同化物等的篩管組織。在生產上，膠工根據實踐經驗將橡膠樹樹皮由內向外分為水囊皮、黃皮、砂皮內層、砂皮外層和粗皮。砂皮內層和黃皮含有大量功能強大的乳管，是主要的產膠部位；水囊皮是活性篩管的主要密集地，一旦切傷就會留出水樣的液體，它是有輸導功能的韌皮部。解剖結構表明，水囊皮的厚度在0.04-0.09cm之間［26］，因此，按《橡膠樹栽培技術規程》操作（即割膠深度0.12-0.18cm），一般可以避免傷及水囊皮，不直接影響篩管的物質運輸。但值得注意的是，雖然很多時候割膠不直接切斷篩管，但在割口及其附近，篩管層的外層篩管在傷害的影響下會毀壞，造成養分運輸受阻，繼而導致“死皮”。事實上，研究和生產實踐都表明，隨著割膠深度的加大，對膠樹傷害越大、“死皮”越嚴重。如1978-1979年，云南熱作所對1965年定植的RRIM600兩個樹位進行不同深度割膠試驗，結果顯示，深割到距離形成層0.115cm，兩年中“死皮”發生率10.6%“，死皮”指數8.8；深割到離形成層0.141cm，“死皮”發生率3.7%，“死皮”指數3.3［27］。在農場，由于近年來很多單位都推行財務包干、經濟核算、崗位責任制和實行獎罰制度等，膠工為獲得產量不得不依賴深割、超深割，從而造成大量的“死皮”，得不償失。一般割膠深度應控制在0.13cm左右，高產季節深割也不能超過0.11cm，割高產樹時，深度在0.14-0.16cm之間為宜；刺激割膠時，由于乙烯會加大篩管的損傷［28］，應適當淺割（≥0.18cm）。

3.4.2盡量降低割膠頻率

割膠頻率是影響“死皮”發生率和嚴重程度主要因素之一。一般來講，割膠越頻繁、刀數越多，所造成的傷害越大、“死皮”越嚴重，因此，高頻割膠甚至成為很多研究人員獲得“死皮”材料的重要手段。實踐表明，每年剛開割和年尾停割前是“死皮”發生的敏感期，要適當降低強度；開割前要穩得住，葉片要充分穩定老化；杜絕雨天割膠；樹身不干不割；遇雨天補刀不能連刀，也不能超過2刀；高產季節加刀每月不能超過3刀；停割前1-2月要逐步降低強度，及時停割。另外，從經濟角度看，適當降低割膠頻率也不失為緩解當前技術工人緊張、降低勞動力成本的有效措施。

3.4.3合理使用刺激割膠

作為一種衰老性激素，乙烯利的應用在提高橡膠產量的同時，也帶來了不容忽視的負面效果。刺激割膠要盡量避免在中小齡樹上應用，應用時應把乙烯利的濃度控制在5%甚至在3.5%以下，每月施藥不要超過2次，并嚴格執行“增肥、減刀、淺割”的措施。應該抓壓青、增施土雜肥、覆蓋和“保一、促二、改三、壯尾”的科學施肥方法，以及施用稀土元素等。3.4.4采用雙割面輪割由于乳管列與列之間基本上是不相通的，采取雙割面輪割就可減輕長期割膠對同一割面的累計損傷（特別是活性氧損傷）。研究表明，在割膠頻率（S/2d/2）相同的情況下，采取雙割面每月輪割可使產量增加8.5%-33.2%，“死皮”發生率比對照減少21.8%［15］。

3.5提高割膠工人的技術水平及責任心，加強微觀控制

任何一種割膠制度，對于某一棵膠樹來說不可能都是最適的，因此，在采取統一割制進行宏觀控制時，還必須靠每個割膠工人的微觀控制。膠工是生產的主體，他們最清楚每棵膠樹的排膠情況，只有發揮他們的主觀能動性，靈活運用淺割、耗皮及休割等不同手段進行調控，真正做到因樹、因時割膠，才是控制“死皮”的有效途徑。近年來，實行崗位責任制及新老工人的更替，有些膠工責任心不強，注意短期行為，有些技術素質差，只能應付上崗，無心也無法對膠樹的排膠進行微觀控制，因此，對于割膠技術差的膠工，要加強技術培訓；同時也要向膠工普及橡膠樹生物學和“死皮”預兆及防控相關知識，對于“死皮”控制和治理有功的工人可適當進行獎勵。

3.6對“死皮”樹按其類型和嚴重程度進行區別處理

對于出現“死皮”癥狀的膠樹，做到“查、養、剝、割、砍”。“查”，即查清“死皮”類型和“死皮”級別，然后根據不同類型和嚴重程度采取不同處理措施。“養”，即對割面干涸等生理性“死皮”及早（3級以下）降低割膠頻率、縮短割線、淺割、高低割面雙線輪割、施用低濃度或停止乙烯利刺激、停停割割，加強肥水管理和施用微量元素等措施；對4級以上的割面干涸類“死皮”，強制停割養樹，到第二年可先試割，如果未好轉繼續休割；對中、輕度褐皮型“死皮”，結合養樹措施的同時，還可應用“保01”等抗生素類藥物。此外，在常規割膠強度下，對大田開割膠樹（特別是新開割幼樹）進行環狀刮皮涂施“保01”，也可獲得顯著的防病增產效果［9］。“剝”，即對于嚴重的褐皮型（特別是褐皮病型）“死皮”樹，應及時進行病灶處理。對外褐型“死皮”，采取淺刨皮并涂上保護劑（可同時施用“保01”等抗生素類藥物），待再生皮恢復后再降低強度繼續割膠；對內褐型“死皮”進行剝皮處理后，轉換割面進行低強度割膠（刨皮和剝皮技術可參照文獻［15］）；此外，對由于割線設計不當造成的吊頸皮類“死皮”，可用刮皮處理加速再生皮的形成；對木龜“死皮”樹應立即鑿除木龜、削平傷口，在好皮上繼續割膠。“割”，即嚴重“死皮”不能剝皮或割齡較長沒有剝皮意義的“死皮”樹，開挖隔離溝后，在高部位進行S/4陰刀低強度割膠。“砍”，即對無割面可換，且陰線也無膠水的嚴重“死皮”樹應提前砍伐，這對避免生勢旺盛的多年停割樹與正常植株爭奪立地陽光、養分和水分，增強林內通透性，減輕病、寒、風害等均有利。

4展望

日益嚴峻的“死皮”形勢迫使各植膠國家不得不加強對“死皮”發生機制和防控措施的研究，自1992年國際橡膠研究與發展委員會（IRRDB）建議植膠國家合作研究“死皮”，至今已取得了很大的進展。“死皮”發生機理方面，關于割面干涸的研究最多、也較深入，相關結果可歸納為：高強度割膠、過度乙烯刺激及其它逆境脅迫→活性氧的產生與清除之間失去平衡：一方面，活性氧大量產生（呼吸作用特別是抗氰呼吸增強、NAD（P）H氧化酶和過氧化物酶活性增強等）；另一方面，活性氧清除物質含量降低（超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、還原性硫醇、抗壞血酸等表達水平降低或/和因過度排膠而流失）→乳管細胞膜脂過氧化、蛋白質特別是酶因氧化修飾而失活或激活、核酸降解等→F-W粒子、黃色體、線粒體、橡膠粒子和小橡膠粒子等細胞器功能受損，區域化被破壞→F-W粒子、黃色體和線粒體等釋放凝固因子和/或凋亡因子→膠乳原位凝固，乳管細胞衰老、死亡→“死皮”發生［29-41］。雖然整個過程的很多細節問題還有待進一步闡釋，但這對割面干涸類“死皮”的早期診斷及預防具有重要的指導意義。關于“死皮”防治方面，除“保01”成功用于病理性“死皮”的治理與預防外，寶卡和螯合稀土鉬（CRM）也成功用于橡膠樹“死皮”的防治［42］。寶卡是馬來西亞INS寶卡生物科技集團針對橡膠樹“死皮”而研制的一種生物肥料，它對1-3級非壞死性“死皮”（如由高強度割膠和過度乙烯刺激造成的割面干涸）有一定療效。CRM是中國熱帶科學院橡膠研究所（原橡膠栽培研究所）采用對膠樹有益的硝酸稀土氧化物和膠樹普遍缺乏的鉬素制成鰲合微肥，它易溶于水，可通過割面涂施而被吸收。由于稀土可強烈抑制黃色體產生超氧陰離子的速率、強烈抑制黃色體酸性磷酸酶活性和膠乳細胞質中性磷酸酶活性、抑制內源乙烯產生、縮短流膠時間、促進再生皮的生長和乳管細胞的分化［43-45］等作用，因此，在施用乙烯利時配入CRM就有望緩減乙烯利所帶來的部分副作用。相信以后隨著“死皮”發生機理（特別是分子機理）的進一步闡釋，會有更多有效的藥劑和防治技術出現。