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本文作者：閆寧張艷麗王曉清黃建中郭得平作者單位：浙江大學農業與生物技術學院

磷是葉片光合作用的必需元素，葉片中磷含量的多少直接影響光合作用過程和生產力。光合產物的運輸也離不開磷，許多物質必須先進行磷酸化作用才能進入代謝路徑。植物葉綠體中光合作用所形成的磷酸丙糖與細胞溶質內Pi進行正常交換依賴于體內磷的充足供應，當磷供應量處于較低水平并成為限制因素時，光合磷酸化過程中有機磷循環受阻，對作物葉片生長產生顯著影響，導致葉片面積、生長速率和葉片數量顯著減少，從而極大地限制葉片的光合作用[1，2]。磷缺乏導致作物的非生物脅迫，它可限制作物產量的30%~40%[3]。磷缺乏影響植物根系[2]、果實、莖[4]和葉片[5，6]的生長。在一些作物中，如大麥[7]、大豆[8，9]、甜菜[10，11]、玉米[12]、向日葵[13]，磷缺乏導致凈光合速率下降。但過高的磷供應對植物生長和光合作用也有抑制作用[14，15]。葉綠素熒光分析技術在測定葉片光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面有獨特的作用，它可以快速、無損傷地測定植物活有機體內光合機構的功能及各種外界因子對植物光合作用的影響[16]。因此，逆境因子對植物光合作用的影響可以通過葉綠素a熒光參數的變化反映出來[17]。本試驗利用水培技術研究了不同濃度磷條件下茭白生長與葉片光合熒光特性，以探明磷供應對茭白生長和葉片光合作用的影響。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試茭白為浙茭2號，苗齡為4葉期。營養液配方參照國際水稻所（IRRI）的方法（表1）。水培2周后，開始控磷處理，用NaCl代替NaH2PO4•2H2O，控制磷的濃度為0，0.16，0.64，2.56mmol/L。#6試劑溶解后，添加500mL的98%濃硫酸，最后用蒸餾水稀釋成10L。貯存液使用時，取#1到#6貯存液各5mL，稀釋成4L。為了更好地生長，添加SiO2或硅酸鈉50～100mg/L，調節pH值為5.6～5.8。

1.2試驗方法

磷脅迫處理后4周，測定茭白的株高、葉長、葉寬、葉數、分蘗數和茭白植株各部分的質量，同時測定茭白的光合氣體交換參數與葉綠素a熒光參數。凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等參數用Li-6400便攜式光合儀（美國LI-COR公司）測定。內置紅藍光源光強設定為1000μmol•m-2•s-1。于晴天9：00~11：00或15：00~17：00進行測定。測定時取剛剛展開的倒三葉，重復6株。葉綠素a熒光參數用M-SeriesImaging-PAM熒光成像系統（德國WALZ公司）測定，測定前植株葉片先暗適應30min，Kinetics測定時光合有效輻射PAR設置為146μmol•m-2•s-1，20s一個脈沖，得到ΦPSⅡ、NPQ、qP和ETR值，Fv/Fm測定時選定整個葉面積為AOI，計算Fv/Fm的平均值。測定時取剛剛展開的倒三葉，重復6株。

1.3數據處理與作圖

每個處理設置6個重復。用DPS軟件進行數據處理，用Ducan進行多重比較。

2結果與分析

2.1磷元素對茭白生長的影響

缺磷（0mmol/L）和低磷（0.16mmol/L）條件下，茭白的株高、葉長、葉寬、葉數和分蘗數降低（P<0.05）。缺磷（0mmol/L）顯著抑制了根長，但低磷對根長的影響不大（P>0.05），高磷（2.56mmol/L）對根長也有顯著抑制。高磷條件下，植株的株高、葉長、分蘗數略有下降，但與正常磷（0.64mmol/L）的差異不顯著，見表2。缺磷和低磷條件下，植株葉片、葉鞘、莖、根、全株的質量降低（P<0.05）。高磷（2.56mmol/L）條件下，茭白葉片、葉鞘、莖和全株質量略有下降，但與正常磷（0.64mmol/L）差異不顯著（P>0.05），見表3。

2.2磷對葉片光合氣體交換指標的影響

缺磷（0mmol/L）和低磷（0.16mmol/L）條件下，Pn、Gs、Tr降低，但Ci卻升高（P<0.05）。與正常磷（0.64mmol/L）相比，高磷（2.56mmol/L）條件下，葉片的Pn、Gs、Tr略有降低，Ci稍上升（P>0.05），見圖1。

2.3磷元素對茭白葉綠素a熒光參數的影響

與正常磷（0.64mmol/L）水平相比，缺磷（0mmol/L）和低磷（0.16mmol/L）條件下，葉片的ΦPSⅡ、qP、ETR降低，同時NPQ升高（P<0.05）；高磷（2.56mmol/L）條件下，葉片的ΦPSⅡ、qP、ETR降低，NPQ上升（P>0.05）。相對于正常磷（0.64mmol/L）供應，缺磷導致Fv/Fm顯著降低，但低磷（0.16mmol/L）和高磷（2.56mmol/L）條件下Fv/Fm降低不顯著（P>0.05），見圖2。

3結論與討論

3.1磷缺乏對植物生長不利

缺磷（0mmol/L）和低磷（0.16mmol/L）抑制了茭白植株的生長，表現為株高、葉長、葉數、分蘗數減少（P<0.05）（表2）和葉片、葉鞘、莖、植株總質量降低（P<0.05）（表3）。這與前人報道的磷缺乏導致植物果實、莖[4]和葉片[5，6]的生物量下降的結果一致。根系是作物生長所需礦質營養元素的主要吸收部位，其發育受遺傳和外部環境共同調控[18]，具有很大的可塑性[19]。本試驗發現，低磷（0.16mmol/L）對植株根長幾乎無影響（表2），可能與在低磷脅迫下，植物可能改變根系構型，使根系在有效磷含量較高區域分布較多有關，從而提高對磷的有效吸收。在水培體系中，低磷條件下，植物根系通過增加根的生物量來吸取更多的磷[20]。對茭白來說，分蘗數的多少與茭白的產量密切相關。缺磷和低磷降低了茭白植株的分蘗數（表2）。這與前人在小麥上的研究結果一致[21]。缺磷與低磷降低了茭白莖的質量（表2），因此足量磷的供應是茭白產品器官形成的保證。高磷（2.56mmol/L）條件下，茭白的株高、葉長、分蘗數和葉片、葉鞘、莖、全株的質量略有下降（P>0.05）（表2、3）。這與高濃度的磷抑制番茄生長的結果一致[14]。

3.2磷供應影響茭白的光合效率

缺磷（0mmol/L）和低磷（0.16mmol/L）條件下，植株葉片Pn均降低（P<0.05）（圖1）。Pn下降與Gs的降低有關（圖1）。同時，缺磷和低磷條件下植物葉片表觀電子傳遞速率（ETR）下降（圖2），說明磷缺乏限制了光合作用的正常進行。我們的研究結果與前人缺磷抑制植物的生長，同時降低光合作用的報道一致[7~13，22]。缺磷與低磷在使氣孔導度下降的同時，胞間CO2濃度升高，這表明缺磷與低磷條件引起Pn下降可能主要由非氣孔因素導致[23]。缺磷和低磷條件下ΦPSⅡ和qP下降（P<0.05）（圖2），造成葉片PSⅡ過度還原，PSⅡ關閉程度增加，激發光能通過PSⅡ進入光化學過程的量減少，光能轉換和電子傳遞效率降低，過剩激發能增加，不利于光合作用進行[24]。缺磷和低磷條件下qP降低說明QA重新氧化能力減弱，傷害了PSⅡ受體側電子傳遞。試驗中觀察到缺磷和低磷使茭白葉片的NPQ升高（P<0.05）（圖2），這說明缺磷與低磷條件使得葉片中用于耗散過剩激發能的部分增多。這與前人的研究結果一致[25]。缺磷與低磷條件下，茭白葉片用于耗散過剩激發能的部分增多，相應的用于光化學反應的部分減小，PSⅡ開放反應中心的比例和參與CO2固定的電子減少，使電子傳遞能力減弱，光合色素所捕獲的光能以轉化為化學能的速度和效率變慢，葉片暗反應受阻，最終導致植物葉片的光化學效率降低[25]。Fv/Fm反映了PSⅡ反應中心的原初光能轉化效率，是反映植物脅迫程度的常用指標。正常生長條件下，植物葉片的Fv/Fm變化很小，脅迫條件下Fv/Fm通常明顯下降[16]。本研究中，缺磷條件下，葉片的Fv/Fm顯著降低，但低磷條件下Fv/Fm降低并不顯著（圖2）。可見，缺磷對茭白生長造成了脅迫。高磷（2.56mmol/L）條件下，茭白葉片的Pn略有下降（P<0.05）（圖1）。這與高磷處理下番茄凈光合速率的下降類似[15]。高磷條件下葉片凈光合速率的下降可能與有機磷含量下降有關[13]。此外，高磷條件下Pn的降低還可能受到葉片的ΦPSⅡ、qP、ETR下降的影響（P<0.05）（圖2）。