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生理小種分化

銹菌的生理分化研究以落葉松—楊柵銹菌較多，落葉松—楊柵銹菌的生理分化現象最初由VanVloten報道，認為存在3個生理小種。20世紀70—80年代歐洲、澳大利亞和美國的學者對該銹菌的生理分化、致病性進行了較為系統的研究。Pinon報道在比利時、法國和荷蘭等國家存在2個不同的生理小種，并首次將其定名為E1和E2，后又分別在意大利、比利時和法國發現了新的E3、E4和E5，我國也發現了5種不同的生理小種［2］。我國對松楊柵銹菌的研究與國外同類研究相比差距很大，最早始于1998年，曹之敏利用可溶性蛋白質電泳分析并結合鑒別寄主反應型測定及潛育期、產孢量等將太白山、火地塘和天臺山等地5個菌樣劃分為MLP1、MLP2和MLP33個生理小種，其中MLP1和MLP3與歐洲小種E1和E2相似，MLP2則與歐洲小種明顯不同［25］。任本權將11個菌樣劃分為3個類群:類群Ⅰ致病性較強;類群Ⅱ致病性較弱;類群Ⅲ為免疫到近免疫［26］。傳統生理小種鑒定方法費時費工，接種條件不易掌握，同時受鑒別品種的限制，難以滿足生產需要。根據生物化學、分子生物學性狀來區分銹菌生理小種，已成為目前植物銹菌小種研究的重要手段，但在林木銹菌研究方面還不多見。隨著RAPD、ITS序列分析等分子生物學技術的出現及應用，可以在分子水平上快速、靈敏地檢測生物種群內的遺傳分化。田呈明［19］利用RAPD技術對山西及青海的7個地區的13個落葉松楊柵銹菌的分離物進行了基因組DNA多態性分析，結果表明:各菌株的相似系數在0．608～1．000之間，各菌株之間的差異在0～33．1%之間，致病性的聚類分析表明，各菌株間的DNA多態性與致病性及寄主、地理來源等沒有明顯的相關性。陳建珍［20］的研究也發現落葉松—楊柵銹菌菌系之間有一定的相似性和明顯的遺傳多態性，多態性與地理來源沒有必然的相關性。魏明［21］利用RAPD技術篩選出中國流行的1號、3號、4號和5號4個流行小種的特異性條帶，通過尋找各生理小種的特異性RAPD片段，建立起我國松楊柵銹菌生理小種的分子檢測體系。余仲東等［22］比較和分析了中國松楊柵銹菌與國外該菌的ITS序列上的差異對中國不同地域的松楊柵銹菌的5個生理小種11個均系進行了遺傳多樣性分化研究，結果表明:該菌在我國的遺傳分化與地理來源相關，并將各均系分為西部地理群和北方地理群，且核糖體基因間隔轉錄區高度保守不適合松楊柵銹菌種內群體遺傳多樣性分化研究。

寄主抗病性及抗病機制研究

傳統的研究寄主抗病性的普遍方法有田間觀察、葉盤法、葉片分離法和人工接種試驗。孟繁榮［23］對黑龍江省主要楊樹品種進行了抗青楊葉銹病的篩選，結果表明:黑楊派及其派內雜交種為抗病品種，青楊派、青楊與白楊的雜交種及青楊派與黑楊派的雜交種是高度感病品種;白楊派及其以白楊派為母本的雜交種為免疫品種。高建壯等［24］研究了22個不同種源和300個不同無性系青楊幼樹抗銹性能力，結果表明:不同種源和同一種源內不同無性系間的生長差異主要由于青楊來自不同的地理環境及不同基因型的個體所致。田呈明利用葉盤法發現黑楊派對松楊柵銹菌高抗，黑楊和青楊的雜交種抵抗，香脂楊是高感。近年來隨著電子顯微鏡技術在禾本科植物銹菌、亞麻銹菌、菜豆銹菌、梨銹病菌等多種作物銹菌研究上的成功應用，有關楊樹與柵銹菌互作中的組織學和細胞學研究逐漸開展起來，主要集中在病原菌侵染寄主后孢子萌發的超微結構、寄主超微結構變化、寄主體內各種酶的變化等等。田呈明［25］研究了中國松楊柵銹菌和楊樹的互作機制，認為感病品種的病原菌反應在病原菌侵入之前與寄主抗性無關，同時楊樹品種與柵銹菌的相互識別和抗性表達發生在第一個吸器出現之前。對落葉松—楊柵銹菌與不同楊樹無性系互作過程中的細胞學研究發現，在不同的非親和性組合中，病菌侵染結構的受抑情況不同，感病品種的細胞紊亂程度增加，出現更多乳突和胼胝質，乳突及胼胝體的出現與寄主對病原菌的反應有關，而吸器受抑及壞死的表現和出現時間在各抗病組合中基本相似，說明吸器外包物和淀粉粒與寄主抗性有關。趙鵬［26］和田呈明［27］系統研究了不同親和性組合的生理代謝變化，發現寄主可溶性糖、可溶性蛋白、還原性糖，氨基酸、過氧化氫酶活性、過氧化物歧化酶、過氧化物酶、丙二醛變化與寄主對M．larici－populina的抗性有關，同時發現CAT、SOD和POD的活性與寄主過敏性壞死有關，而且這些生理指標可認為是評價楊樹對M．larici－populina抗性的有價值指標。同時還發現柵銹菌侵染寄主后對寄主的光合、蒸騰作用均有影響，而且在親和性組合中影響顯著。

防治技術

國內外對楊樹葉銹病的防治進行了大量的研究工作，取得了可喜的成績，主要集中在抗病品種的選育、化學防治及重寄生菌的篩選和利用上。育種學家利用中間雜交或派間雜交，獲得雜交子代，而從中篩選抗病性能良好的無性系。以法國國家農業研究所為代表的歐洲樹木育種學家找到了1個美洲黑楊母本V5，能夠抵抗松楊柵銹菌的3個生理小種，并利用上述抗病母本、毛果楊父本和歐洲黑楊父本3種楊樹進行抗葉銹病雜交育種研究，獲得了許多種間及種內雜交的子代，并從中篩選到一些能抵抗不同松楊柵銹菌的生理小種的無性系。曾大鵬等［4］1983—1986年利用銀白楊對M．magnusi-ana及M．larici－populina的抗病性及不同派楊樹品種間對2種銹菌的抗性差異，通過雙交和多父本混合授粉方法，等到了一批抗2種銹菌的雜種苗。常規育種存在抗病遺傳資源有限、選擇效率低、育種周期長等缺陷，基因工程技術已成為林木抗銹病育種研究新的有效途徑，同時具備抗性持久的特點。化學防治是世界各國普遍采用的行之有效的措施，特別適合苗圃和人工幼林。春季銹孢子出現前后噴施一次石硫合劑，夏孢子形成期連續集中噴施粉銹寧，濃度1000～1500倍液效果最佳。銹菌的生物防治主要利用重寄生真菌的寄生作用，來控制銹菌的生物群體數量，達到抑制病害發生的目的。Sharma等首次報道了澳大利亞Populus×euroomericana上M．larici－populina夏孢子上的銹菌重寄生菌極細枝孢，其形態學與夏孢生枝孢相似［28］。田愛霞等［29］從落葉松—楊柵銹菌中分離獲得青霉屬重寄生菌Penicilliumsp．、鏈格孢屬重寄生菌Alernariasp．和枝孢屬重寄生菌C．te-nuissimum3株重寄生菌，并對其生物學特性進行了研究。

控制策略探討

1提高認識，增加重視程度。要充分認識楊樹葉銹病防治工作是保證林木健康生長、促進林農增產、增收的重要措施。2加強檢疫，阻止病原菌遠距離傳播。檢疫措施是控制該類病害的重要手段之一，可以采用顯微觀察、組織染色及PCR技術檢測，其中PCR檢測更為靈敏、準確和快速。3改善種植結構，阻斷銹菌侵染循環。楊樹人工林大多是由單一無性系組成的大面積純林，雖然適合于大規模的集約化經營，但卻不利于病蟲害的防治。因寄主抗性會引起病原菌種群結構的變化從而導致病害發生。在楊樹種植區要從植物群落結構出發，設計出能夠控制此種病害的森林生態系統，阻斷銹菌侵染循環，以達到保護森林資源的目的。4加強抗病基因的分子標記、定位和克隆，培育抗病新品種。利用分子標記可快速、有效鑒別和檢測不同抗病基因，避免傳統生物學鑒定方法受條件影響大、效率低、難以準確鑒定不同基因的缺陷，分子標記技術的應用可以提高育種中的選擇效率，加速育種進程，促進抗病基因的合理應用。克隆抗病基因對于研究抗病基因的結構和功能、抗病基因的修飾改造和利用具有重大意義。目前已鑒定了柵銹抗病基因MER，并利用AFLPandBSA技術對抗葉銹品種的選擇、抗葉銹基因的分子標記進行了研究。采用分子標記定位抗性基因和構建抗病基因連鎖遺傳圖譜技術，結合傳統抗病選種育種方法，已成為楊樹抗病育種先進模式。5加強栽培管理，進行科學防控。提高營林技術是增強林木抗病能力的重要措施。首先，應選用無病害的大苗，保證苗期健康。其次，避免營造或自然形成黑楊派或青楊派楊樹與落葉松的混交林，在落葉松林附近營造以抗落葉松—楊柵銹菌的白楊樹種為主，同時注意多樹種或品種搭配種植。適當控制苗木栽植密度，適時增施N、P、K肥，提高抗病能力。最后在秋冬季清除落葉或修剪冬芽，減少當年初侵染源，控制該病害的發生。

本文作者：馮連榮宋立志張興芬尹杰作者單位：遼寧省楊樹研究所