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中文題目：利他行為的生物學(xué)和經(jīng)濟學(xué)解釋

英文題目：AnExplanationofBiologyandEconomicstoAltruisticBehavior

提要：“利他主義”可以分為“親緣利他”、“互惠利他”與“純粹利他”三種形式，對前兩種利他行為，生物學(xué)和經(jīng)濟學(xué)已經(jīng)給出了較為圓滿的解釋。但本文認(rèn)為，要對“利他主義”作出全面說明僅僅滿足于這點是不夠的。本文提出了利他基因的“隱性遺傳”和行為偏好的“廣義效用”假說，并在此基礎(chǔ)上對“純粹利他”行為作出了生物學(xué)和經(jīng)濟學(xué)的解釋。

關(guān)鍵詞：親緣利他互惠利他純粹利他隱性遺傳廣義效用

一、利他主義的表現(xiàn)形式

利他主義有三種典型的表現(xiàn)形式：

第一，“親緣利他”，即有血緣關(guān)系的生物個體為自己的親屬提供幫助或作出犧牲，例如父母與子女、兄弟與姐妹之間的相互幫助。一般情況下，這種以血緣和親情為紐帶的利他行為不含有功利的目的，因此有人把它稱為“硬核的利他”（hard-corealtruism）。但生物學(xué)的研究業(yè)已證明，“親緣利他”對生物個體來說并非沒有回報。根據(jù)“親緣選擇”理論，生物的進化取決于“基因遺傳頻率的最大化”，能夠提供“親緣利他”的物種在生存競爭中具有明顯的進化優(yōu)勢。（Hamilton，1963）因此，“親緣利他”不僅在人類社會，而且在整個生物世界都是一種非常穩(wěn)定、非常普遍的行為模式。例如，當(dāng)幼鳥遭受攻擊時，許多鳥類父母都會挺身而出，用偽裝受傷的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脫。在這一行為過程中，父親或母親雖然可能因此喪生，但由于父母與子女之間有1/2的基因完全相同，從“基因遺傳頻率最大化”的角度看,原則上只要能使2只以上的幼雛得以逃生，父親或母親作出的犧牲就是值得的。如果考慮到年幼子女喪生的幾率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過經(jīng)驗豐富的父母，這類行為對生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。所以，無論在人類社會或生物世界，“親緣利他”在父母與子女關(guān)系上表現(xiàn)得尤為動人和充分。而隨著親緣關(guān)系的疏遠(yuǎn)，“親緣利他”的強度也會逐步衰減。生物學(xué)家甚至設(shè)計出所謂的“親緣指數(shù)”，并根據(jù)它來計算“親緣利他”行為的得失和強弱。（Hamilton，1964）在這方面,生物學(xué)與經(jīng)濟學(xué)所包含的內(nèi)在邏輯相當(dāng)一致：所有生命體的行為看上去總好象設(shè)法使某一“目標(biāo)函數(shù)”最大化。有人曾經(jīng)對《美國經(jīng)濟評論》和《美國博物學(xué)家》刊載的文章進行過比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這兩門學(xué)科有著驚人的相似性。典型的論文都是運用優(yōu)化的方法來預(yù)測某種現(xiàn)象，然后再作出統(tǒng)計檢驗。(Tullock，1983）

第二，“互惠利他”，即沒有血緣關(guān)系的生物個體為了回報而相互提供幫助。生物個體之所以不惜降低自己的生存競爭力幫助另一個與已毫無血緣關(guān)系的個體，因為它們期待日后得到回報，以獲取更大的收益。從這個意義上說，“互惠利他”類似某種期權(quán)式的投資，所以有人把它稱為“軟核的利他”（soft-corealtruism）。例如，一種生活在非洲的蝙蝠，以吸食其他動物的血液為生，如果連續(xù)兩晝夜吃不到血就會餓死；一只剛剛飽餐一頓的蝙蝠往往會把自己吸食的血液吐出一些來反哺那些頻臨死亡的同伴，盡管它們之間沒有任何親屬關(guān)系。生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，這種行為遵循著一個嚴(yán)格的游戲規(guī)則，即蝙蝠們不會繼續(xù)向那些知恩不報的個體饋贈血液。(Wilkinson，1984)顯然，這是一種非常典型的“互惠利他”。根據(jù)“邊際效用遞減律”，當(dāng)施惠者與受惠者互相換位時，同樣數(shù)量的血液將產(chǎn)生更大的邊際效用，從而使這類行為具有明顯的經(jīng)濟學(xué)含義。不過，由于施惠與回報存在著時間差，從而使這種期權(quán)式的投資具有很大的不確定性。因此，“互惠利他”必然存在于一種較為長期的重復(fù)博弈關(guān)系中，而且還要求形成某種識別機制，以便抑制道德風(fēng)險和個體的機會主義傾向。雖然精密的“互惠利他”模型直到20世紀(jì)晚期才由博弈論專家阿克塞羅德建立起來，(Xelrod，1984)但它的基本思想?yún)s在200多年前亞當(dāng)·斯密論述那只著名的“看不見的手”時，就被一針見血地指出過了。

第三，“純粹利他”，即利他主義者不追求任何針對其個體的客觀回報。例如，湯姆遜瞪羚（Thomson’sgazelles）的利他主義行為：當(dāng)獅子或獵豹接近時，往往會有一只瞪羚在原地不停地跳躍向同伴們發(fā)出警告。生物學(xué)家觀察到，這是一種非常特殊的行為方式，它只發(fā)生在最早發(fā)現(xiàn)危險的湯姆遜瞪羚身上。按照一般的行為原則，最早發(fā)現(xiàn)危險應(yīng)該最早逃跑才是最佳生存策略。但湯姆遜瞪羚的“英雄主義”卻放棄了第一時間逃生的機會，并以此代價向同伴報警，使自己暴露在捕食者面前。這一行為看上去頗似我們前面提到的母鳥保護幼鳥的行為，但它們的內(nèi)涵卻有明顯的差別。因為湯姆遜瞪羚所保護的并非是它的子女或親屬，對個體來說這是一項沒有任何收益的投資。這一行為與吸血蝙蝠的“互惠利他”有著更明顯的區(qū)別，對個體來說這一行為的投資風(fēng)險與預(yù)期回報存在著極大的不對稱，而且也不可能通過識別機制來剔除那些具有機會主義傾向的“搭便車”者。因此，有些生物學(xué)家，比如《自私的基因》一書作者里查德·道金斯甚至對湯姆遜瞪羚的行為作出了如此自私的解釋：高高跳躍的瞪羚是在向突襲者昭示——你瞧，我的體力有多棒！別來打我的主意，否則你會一無所獲的！還是去追殺我的那些孱弱的同伴們吧！(道金斯，1998a）我認(rèn)為這個解釋非常勉強并令人懷疑。且不說把這種只有人類“超級智慧”才想得出來的“炫耀式欺騙”強加給湯姆遜瞪羚是否公平，就是從進化論角度看，其破綻也是顯而易見的：如果這種行為真有效，當(dāng)遭受猛獸襲擊時為什么不會有更多的湯姆遜瞪羚跟著一起“跳舞”呢？

顯然，要對利他行為作出全面說明，僅僅滿足于“親緣利他”和“互惠利他”是不夠的。我們必須從生物學(xué)和經(jīng)濟學(xué)的角度對“純粹利他”作出解釋，而這正是本文試圖達(dá)到的目的。

二、純粹利他行為的生物學(xué)基礎(chǔ)

事實上，許多生物學(xué)家，比如勞倫茲（K·Lorenz）、威爾遜（E·Wilson）、愛得華茲（W·Edewards）等，早就在一定意義上給出了“純粹利他”行為的生物學(xué)解釋，他們的理論在生物學(xué)中被稱為“群體選擇理論”。該理論認(rèn)為，遺傳進化是在生物種群層次上實現(xiàn)的，當(dāng)生物個體的利他行為有利于種群利益時，這種行為特征就可能隨種群利益的最大化而得以保存和進化。（Wilson，1975）但“群體選擇理”論存在著一個很大的缺陷，它無法解釋導(dǎo)致個體生存適應(yīng)性降低的“純粹利他”行為怎樣才能通過生物個體的基因保存下來。因此，在主流生物學(xué)理論中占據(jù)主導(dǎo)地位的恰恰是與之對立的“個體選擇理論”。“個體選擇理論”認(rèn)為，“純粹利他”行為與生物個體的生存適應(yīng)性成反比（只要想一想那只以生命為代價向同伴報警的湯姆遜瞪羚就可以了），而利己行為卻與生物個體的生存適應(yīng)性成正比；一個利己的個體有更多的機會生存下來并繁殖自己的后代，而這些后代都有繼承其自私特征的傾向；只要前者的生存適應(yīng)性低于后者，不管這種差別在初始狀態(tài)多么微小，經(jīng)過千百萬年的自然選擇，生存適應(yīng)性較低的生物性狀也會被無情淘汰掉。以至于里查德·道金斯斬釘截鐵地說，“如果你認(rèn)真地研究了自然選擇的方式，你就會得出結(jié)論，凡是經(jīng)過自然選擇進化而產(chǎn)生的任何東西，都應(yīng)該是自私的”，“對整個物種來說，‘普遍的愛’和‘共同的利益’等在進化論上簡直是毫無意義的概念”。(道金斯，1998b）

但“個體選擇理論”并沒有解決由湯姆遜瞪羚所引起的深層矛盾，我們不仿把它稱為“湯姆遜瞪羚悖論”：一方面，現(xiàn)代生物學(xué)認(rèn)為，只有交互繁殖的種群才能保持相對恒定的基因庫，所謂進化是生物種群的進化而不是生物個體的進化；（陳閱增，1997a）因此，“純粹利他”行為作為一種符合種群利益最大化的生物性狀，在生物長期演進過程中保存下來是符合進化論自身邏輯的；另一方面，迄今為止所有生物學(xué)的實證研究似乎都證明了，生物進化必須通過生物個體的基因介質(zhì)才能實現(xiàn)；有利于個體生存適應(yīng)性的生物性狀，才會在遺傳進化中得以保存并不斷強化；而與個體生存適應(yīng)性無益甚至有害的生物性狀，其有效信息最終都會在遺傳進化中丟失和湮沒；因此，“純粹利他”行為是不能從生物學(xué)意義上得到解釋的。(道金斯，1998c）“湯姆遜瞪羚悖論”給解釋“純粹利他”行為提出了兩個極具挑戰(zhàn)性的問題：1、有利于種群利益最大化的生物性狀怎樣才能通過生物個體的基因介質(zhì)保存下來？2、有利于種群利益最大化的生物性狀通過什么途徑才能得到必要補償和激勵？在我看來，這兩個問題不但可以回答，而且答案已經(jīng)包含在現(xiàn)存的生物學(xué)知識框架之中。

“個體選擇理論”顯然建立在這樣一個前提上，即生物的遺傳性狀與遺傳介質(zhì)之間是一種直接的、一一對應(yīng)的關(guān)系。但我們不能不設(shè)問：除此之外，是否還存在一種間接的、非對稱的遺傳關(guān)系？事實上，現(xiàn)代生物學(xué)已經(jīng)觀察到許多非對稱的遺傳現(xiàn)象：兩種不同的、甚至完全相反的生物性狀，通過同一基因介質(zhì)實現(xiàn)遺傳；隨著其中一種被自然選擇，另一種也同時保留下來。最著名的例子是引發(fā)鐮狀紅細(xì)胞貧血病的隱性基因：鐮狀紅細(xì)胞貧血病對人類來說是一種非適應(yīng)性的生物性狀，但生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，帶有這一基因雜合子的人卻具有較強的抗瘧疾能力，因此在非洲某些惡性瘧疾流行地區(qū)，這一隱性基因的出現(xiàn)頻率就很高。（陳閱增，1997b）以此推論，“純粹利他”行為雖然對生物個體是非適應(yīng)性的，但它對生物種群卻具有很高的生存價值；因此，在生物長期演進的過程中，它可以與某些利己行為一起借助于同一個基因介質(zhì)以“隱性遺傳”的方式保留下來，這恰恰體現(xiàn)了生物性狀對生存環(huán)境高度的適應(yīng)性。為此，我們可以建立一個簡單的遺傳模型來說明這一假說：假設(shè)AA與Aa為利己型基因，aa為利他型基因；在Aa中A為顯性的等位基因，a為隱性的等位基因；如果利他行為的生存適應(yīng)力低于利己行為，那么根據(jù)自然選擇原理，aa型的利他基因最終將被淘汰出局；但由于在Aa型利己基因中含有隱性的a，它并沒有隨aa的消失而消失；因此當(dāng)Aa型基因與Aa型基因通過減數(shù)分裂進行繁殖時，根據(jù)“哈迪-溫伯格定律”，仍然有可能復(fù)制出AA（占25%）、Aa（占50%）和aa（占25%）三種類型的基因，從而實現(xiàn)利他行為的隱性遺傳。

“純粹利他”行為在“非零和博弈”條件下對生物個體生存適應(yīng)性的損益是另一個值得探討的問題。一般推斷，兩個具有“純粹利他”傾向的生物個體更容易營造一種協(xié)作氛圍；與兩個只有利己傾向的生物個體相比，它們可能具有更高的生存適應(yīng)性。如果這一猜測是正確的，則我們可以構(gòu)建一個博弈方陣來解決“純粹利他”行為的補償和激勵問題（葉航，2001a）：

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||利己主義者|利他主義者

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|利己主義者|-5，-5|12，-2

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|利他主義者|-2，12|5，5

如果我們以X代表利己主義者，以Y代表利他主義者；根據(jù)以上假定則利己主義者的期望適應(yīng)性為-5X+12Y，利他主義者的期望適應(yīng)性為-2X+5Y；當(dāng)利己主義者與利他主義者的比率為7：3時，每個個體的適應(yīng)性都是一樣的（-5X+12Y=-2X+5Y→X：Y=7：3）；如果利己主義者與利他主義者的比率大于7：3，則利己主義者的適應(yīng)性會減少而利他主義者的適應(yīng)性則會增加；反之，則利己主義者的適應(yīng)性會增加而利他主義者的適應(yīng)性則會減少。因此，在生物種群及其個體行為模式中“利己行為”與“利他行為”將以某種大致固定的比例同時存在。它說明，“純粹利他”行為是能夠通過補償激勵機制得到進化的。事實上，這一結(jié)論的依據(jù)正是現(xiàn)代生物學(xué)中的ESS理論。ESS理論是英國著名生物生態(tài)學(xué)家梅納德·史密斯1982年創(chuàng)立的，它在現(xiàn)代生物學(xué)中被稱為“自達(dá)爾文生物進化理論建立以來最重要的發(fā)展之一”。（道金斯，1998d）ESS是生物進化穩(wěn)定策略（evolutionarilystablestrategy）的縮寫，如果生物種群在進化過程中能夠形成某種穩(wěn)定的策略（行為）均衡，這種策略（行為）就是ESS。顯然，“利己”和“利他”都是在生命世界長期演進過程中所產(chǎn)生的、穩(wěn)定的生物行為。必須指出，用基因的隱性遺傳和ESS理論解釋“純粹利他”行為不是向“群體選擇理論”的回歸。這一分析仍然是以“個體選擇理論”為基點的，但是它又與傳統(tǒng)的“個體選擇理論”不同，它把解釋的重點放在有利于群體利益（當(dāng)然，歸根結(jié)底它也有利于群體中每一個個體）的生物性狀怎樣才能通過個體的基因介質(zhì)實現(xiàn)遺傳進化，從而在現(xiàn)有的生物學(xué)知識框架下對“純粹利他”行為作出符合實證要求的解釋。

三、純粹利他行為的經(jīng)濟學(xué)分析

現(xiàn)代生物學(xué)的進化和遺傳理論認(rèn)為，物種演進的目標(biāo)是“基因遺傳頻率的最大化”。這一結(jié)論所包含的邏輯與經(jīng)濟學(xué)的理性假設(shè)完全一致。但我們并不能就此推論，所有生物都會按照“基因遺傳頻率最大化”的要求來“理性”地計算和規(guī)劃自己的行為。事實上，進化的“理性”最初是通過“情感”、“偏好”等感性形式“殖入”生物的遺傳基因并成為生物個體的“自覺”行為，我們不妨把它稱為理性的“本能”。（Wright，1994；葉航，2002）對生物個體來說，“本能”所表達(dá)的正是生物進化內(nèi)在的邏輯要求：所謂“理性”的行為，只不過是經(jīng)過自然嚴(yán)格篩選后留存下來的、能夠被我們觀察到的、相對穩(wěn)定的生物行為罷了。（貝克爾，1995）

“情感”與“偏好”是觸發(fā)生物行為的按紐。當(dāng)“情感”與“偏好”得不到滿足時，建立在生物化學(xué)、生物物理學(xué)和神經(jīng)動力學(xué)基礎(chǔ)上的生物內(nèi)部平衡系統(tǒng)便會受到破壞，由此造成一系列生理或心理上的壓力。這種壓力超過一個閾值，生物個體就會產(chǎn)生行為的動機，進而通過一定的行為來實現(xiàn)自己的需要，以便消除和緩解身心的緊張狀態(tài)。因此，生物行為的遺傳首先表現(xiàn)為一個生物化學(xué)、生物物理學(xué)和神經(jīng)動力學(xué)系統(tǒng)及其觸發(fā)機制的重構(gòu)與再現(xiàn)，本能或者由本能沖動所引導(dǎo)的生物“理性”行為可以看作是該系統(tǒng)由不平衡向平衡的運動過程。“理性人”是現(xiàn)代主流經(jīng)濟學(xué)最基本的預(yù)設(shè)。按照該預(yù)設(shè)，一個人的行為總是追求自身“效用”的最大化，而所謂“效用”只不過是“偏好”的一個函數(shù)。（瓦里安，1997）經(jīng)濟學(xué)不研究“偏好”是如何產(chǎn)生的，那是生物學(xué)、進化論、也許還有心理學(xué)的任務(wù)。經(jīng)濟學(xué)的任務(wù)是在給定的“偏好”狀態(tài)、“偏好”結(jié)構(gòu)與“偏好”序列下研究行為主體如何“最大化”自身的“效用”。如果生物學(xué)業(yè)已證明，“純粹利他”行為與“利己”行為一樣具有進化優(yōu)勢，生物個體能夠通過基因介質(zhì)把觸發(fā)這種行為的“偏好”保存起來并遺傳下去；那么，只要給定這一“偏好”，我們就可以對“純粹利他”行為做出標(biāo)準(zhǔn)的經(jīng)濟學(xué)分析。

在微觀經(jīng)濟學(xué)中，消費集（consumptionset）X也可稱為選擇集（choiceset）X，通常假定集合X是k維實數(shù)空間Rk中的一個非負(fù)子集。如果行為主體對集合X中的選擇束具有偏好關(guān)系，而這些偏好關(guān)系又能滿足完備性、自返性、傳遞性和連續(xù)性的假定（事實上，這些假定已經(jīng)包含在“理性人”的預(yù)設(shè)中），則偏好關(guān)系就可以用一個連續(xù)的效用函數(shù)來表示：即存在一個函數(shù)u：X→R，使得x1﹥x2，當(dāng)且僅當(dāng)u（x1）＞u（x2）。如此，我們就可以把行為主體內(nèi)含的偏好關(guān)系轉(zhuǎn)化為一個函數(shù)關(guān)系：

U=u（x1，x2，…，xn）（1）

我把上述函數(shù)稱為“廣義效用”函數(shù)，因為其選擇集X中的偏好項xi可以用來表示包括經(jīng)濟偏好、道德偏好（我們可以把“純粹利他偏好”包括在“道德偏好”中，因為“純粹利他”是道德行為最顯著的特征）、情感偏好、審美偏好、甚至宗教偏好和信仰偏好在內(nèi)的所有偏好，只要這一偏好是相對穩(wěn)定的、可觀察的。（葉航，2001b）如果行為主體的資源總量為I，實現(xiàn)廣義效用所需的單位成本或影子價格分別記作p1,p2,…,pn，則其資源約束可以表示為：

p1x1+p2x2+…+pnxn=I（2）

可以證明，只要目標(biāo)函數(shù)是連續(xù)的，約束集是閉的并且是有界的，則以式（2）為約束條件的廣義效用最優(yōu)（最大化）解就是：

MU1/p1=MU2/p2=…=MUn/pn=λ（3）

式中MUi=du/dxi，即xi的邊際效用；pi為i種偏好（x）的單位成本或影子價格；λ為約束資源的邊際效用；i=1，2，…，n。

根據(jù)式（3），我們可以得出如下幾點有意義的推論:

第一，在廣義效用最大化過程中，行為主體將依據(jù)一定的偏好狀態(tài)、偏好結(jié)構(gòu)和偏好序列使自己的行為呈現(xiàn)出形態(tài)各異的“價值”取向。

舉例來說，如果x1代表具有利己傾向的經(jīng)濟偏好，x2代表具有利他傾向的道德偏好，則當(dāng)MU1/p1＞λ時，行為主體的行為才會偏重經(jīng)濟選擇，表現(xiàn)出利己傾向；而當(dāng)MU2/p2＞λ時，行為主體的行為將偏重道德選擇，表現(xiàn)出利他傾向。特別地，當(dāng)MU2/p2＞λ且MU2/p2＞MU1/p1時，行為主體將為了利他目的放棄或部分放棄自身的物質(zhì)利益或經(jīng)濟利益。（葉航，2000）因此，追求自身效用最大化的行為主體不一定就是一個“自私自利”或“錢迷心竅”的人。人們的行為將取決于他們的偏好。事實上，在古典或新古典經(jīng)濟學(xué)中，經(jīng)濟學(xué)家就已經(jīng)關(guān)注過“優(yōu)越感”、“榮譽感”、“自豪感”、“成就感”、“責(zé)任感”、“道德感”等等純精神領(lǐng)域的偏好對人類行為的影響。而現(xiàn)代主流經(jīng)濟學(xué)對“閑暇”和“炫耀”的研究，則更是一個眾所周知的事實。

第二、就某一特定行為來說，行為主體的行為傾向取決于某一偏好的“成本—效用”比，即MUi/pi。

舉例來說，如果x2代表具有“純粹利他”傾向的道德偏好，當(dāng)pi和λ給給定時，MU2越大，人們的行為越偏重道德選擇。事實上，倫理學(xué)所謂的“良心”，從廣義效用的角度看，就是道德行為在一個人心目中的效用水平。它表現(xiàn)為一個人未采取某種道德行為時所感受到的內(nèi)心矛盾與痛苦，以及采取某種道德行為后所體驗到的內(nèi)心解脫與愉悅。如果MU2和λ給定，則p2越小，人們的行為越偏重道德選擇，我們可以把p2稱作“道德成本”。值得指出，“道德成本”是一個長期被人們忽視、甚至被倫理學(xué)和道德哲學(xué)所忽視的范疇，其意義在于它提醒我們，任何一個行為主體在進行道德決策時都有權(quán)力考慮自己的“道德成本”，而社會則應(yīng)該努力營造一種降低“道德成本”的機制，以促進個人道德偏好的形成和社會道德水平的提高。

第三、當(dāng)其他條件不變時，λ的值越小，行為主體的非經(jīng)濟偏好越強。

由于λ為約束資源的邊際效用，在其他條件不變的情況下，λ越小，體現(xiàn)廣義偏好的行為傾向就越強。但其中的例外是，由于經(jīng)濟行為具有資源再創(chuàng)造的特殊功能，其效用水平與λ成正比。因此，λ越小經(jīng)濟行為的效用水平就越低，從而一個人的非經(jīng)濟偏好就相對越強。事實上，當(dāng)物質(zhì)資源相當(dāng)匱乏時，一個人很難產(chǎn)生出非經(jīng)濟偏好；反之，在其他條件不變的情況下，物質(zhì)資源越豐裕，一個人的非經(jīng)濟偏好，比如道德偏好、情感偏好、審美偏好等等，就越豐富、越強烈。顯然，馬斯洛的需求層次學(xué)說支持這一結(jié)論。(馬斯洛，1987)

第四、上述分析沒有改變傳統(tǒng)經(jīng)濟學(xué)的根本結(jié)論，傳統(tǒng)經(jīng)濟學(xué)的全部分析范例將作為一個特例包容在廣義效用的分析框架中。

如果以x1代表經(jīng)濟偏好，xi代表除經(jīng)濟偏好以外的其他所有偏好，則當(dāng)行為主體的偏好結(jié)構(gòu)符合條件：MU1/p1＞MUi/pi=λ（i=2,3,…,n）時，傳統(tǒng)經(jīng)濟學(xué)的狹義效用范式將成為廣義效用范式的一個特例。

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