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光合作用研究范文第1篇

（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西運城044000；

2農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，太原030031）

摘要：隨著小麥?zhǔn)斋@指數(shù)的提高，高光效育種將是小麥產(chǎn)量進(jìn)一步提高的主要育種手段，通過分析210份小麥材料拔節(jié)期、抽穗期、灌漿后期3個生理階段的光合生理特性和葉綠素?zé)晒馓匦裕接懥诵←湶煌夂现笖?shù)和葉綠素?zé)晒庵笖?shù)相互之間的相關(guān)關(guān)系，以期為小麥高光效育種提供一些理論依據(jù)。研究結(jié)果表明，小麥拔節(jié)期、抽穗期、灌漿后期光合速率平均值分別為13.49、16.22、7.83 μmol/(m2·s)，變異范圍分別為0.70~22.06、5.59~25.17、0.82~17.1 μmol/(m2·s)；胞間CO2濃度平均值分別為222.1、200.5、232.9 vpm，變異范圍分別為153.0~330.3、147.0~275.7 156.8~321.0 vpm；蒸騰速率平均值分別為3.41、4.45、3.28 mmol/(m2·s)，變異范圍分別為0.67~6.55、1.97~7.33、1.03~6.22 mmol/(m2·s)；氣孔導(dǎo)度平均值分別為0.18、0.20、0.10 mol/(m2·s)，變異范圍分別為0.02~0.44、0.05~0.52、0.02~0.27 mol/(m2 ·s)；葉面溫度平均值分別為27.5℃、32.2℃、34.7℃，變異范圍分別為18.4~36.4℃，23.2~37.1℃，25.5~42.9℃。小麥拔節(jié)期和抽穗期的初始熒光平均值分別為91.9、40.5，變異范圍分別為49.33~125.33、17.67~63.67，最大熒光平均值分別為522.6、224.3，變異范圍分別為287.6~668.7、84.3~375.3；PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量平均值都為0.82，變異范圍分別為0.78~0.88、0.75~0.88。相關(guān)分析表明，不論是拔節(jié)期、抽穗期還是灌漿后期，光合速率都與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)。在小麥抽穗期光合速率與胞間CO2濃度相關(guān)不顯著，但在拔節(jié)期和灌漿后期光合速率與胞間CO2濃度顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度和蒸騰速率在小麥3 個生理時期都呈正相關(guān)，且大部分達(dá)到了極顯著水平，胞間CO2濃度與蒸騰速率在拔節(jié)期和灌漿后期呈顯著負(fù)相關(guān)；通過葉面溫度與其他光合指標(biāo)的相關(guān)分析，推斷小麥的最佳光合溫度為20℃左右；通過對小麥葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)與小麥光合指標(biāo)的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)小麥在抽穗期其光合性能更易受環(huán)境條件的影響，因此應(yīng)該在小麥抽穗期加強小麥光合生理指標(biāo)穩(wěn)定性的選擇。

關(guān)鍵詞 ：小麥；光合特性；熒光參數(shù)

中圖分類號：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 論文編號：2014-0599

金項目：國家自然基金“抗旱小麥品種的基因改良及轉(zhuǎn)基因驗證基因功能的可行性分析”(31140083)。

第一作者簡介：楊淑巧，女，1963 年出生，山西臨猗人，副研究員，學(xué)士，主要從事小麥、棉花栽培研究。通信地址：044000 山西運城黃河大道118 號山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，Tel：0359-2120300，E-mail：yangsq7088@163.com。

通訊作者：許琦，男，1971 年出生，山西臨猗人，助理研究員，博士，主要從事小麥分子生物學(xué)、棉花抗病育種研究。通信地址：044000 山西運城黃河大道118號山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，Tel：0359-2122006，E-mail：ycxuqi@163.com。

收稿日期：2014-06-13，修回日期：2014-08-03。

0 引言

小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物，小麥產(chǎn)量的提高是小麥育種者的首要目標(biāo)。小麥的“綠色革命”主要是通過收獲指數(shù)的提高增加了產(chǎn)量，育種家經(jīng)過幾十年對小麥籽粒和矮桿性的選擇，小麥的收獲指數(shù)已從過去的的30%左右提高的目前的45%左右，有的甚至達(dá)到50%以上[1]。在作物葉面積指數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)已難以繼續(xù)增加的基礎(chǔ)上若想進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量就必須提高生物量，作物光能利用率的提高是作物生物量增加的關(guān)鍵[2]。有研究認(rèn)為，普通小麥花后較高的光合能力及較長的光合持續(xù)期是提高千粒重, 進(jìn)而提高產(chǎn)量的重要生理基礎(chǔ)[3-4]；進(jìn)一步研究認(rèn)為，超高產(chǎn)小麥的凈光合速率高于一般小麥品種，開花期至灌漿高峰期持續(xù)穩(wěn)定的高凈光合速率是超高產(chǎn)小麥高產(chǎn)的重要原因[5-6]。因為光合作用對小麥產(chǎn)量的重要性，人們對小麥的光合作用進(jìn)行了大量研究，但是大部分的研究僅局限于有限的幾個品種或小麥的某一生理時期，對于小麥品種群體的光合特性研究以及光合指標(biāo)的相關(guān)性研究則未見系統(tǒng)性的報道。葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)在測定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用，葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要反應(yīng)葉片光合能力的“內(nèi)在性”特征[7]。筆者以黃淮冬麥區(qū)、北方冬麥區(qū)210 份小麥材料，研究了小麥幾個發(fā)育時期的光合特性以及光合特性之間的相關(guān)性，以期為小麥的高光效育種作一些理論探討。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料共210 份，主要包括黃淮冬麥區(qū)、北方冬麥區(qū)等小麥品種，其中部分為正在參加區(qū)域試驗的參試品種，也包括少部分最新育成的品種和高代品系。

1.2 材料種植

所有小麥材料均種植在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所小麥旱地育種田內(nèi)，雙行種植，行長10m，行距20 cm，3次重復(fù)，完全隨機排列。施底肥尿素225 kg/hm2，磷肥225 kg/hm2。整個生育期不進(jìn)行人工補水。

1.3 小麥光合性能的測量

小麥光合性能的測試在小麥的拔節(jié)期、抽穗期和灌漿后期分別進(jìn)行測定，拔節(jié)期采用小麥的倒三葉，抽穗期和灌漿后期采用旗葉進(jìn)行小麥光合性能的測試，測試儀器為Lcpro-SD光合測定儀，測試時光源采用儀器自帶的紅藍(lán)光光源，光照強度設(shè)定在1300 mol/(m2· s)，氣源為大田上方3 m處的空氣。每個品種（系）測試5株，測試時間在8:00—11:30和14:00—17:30之間進(jìn)行。

1.4 小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測量

同光合測定一樣，小麥的拔節(jié)期采用倒三葉、抽穗期采用旗葉進(jìn)行小麥葉綠素?zé)晒庑阅艿臏y試，測試儀器采用OS-30P 熒光測定儀，每個品種（系）測試5 株，先用夾子夾住葉片暗反應(yīng)20 min 后進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測試。

1.5 數(shù)據(jù)處理

測試結(jié)果采用PASW Statistics 18 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥不同發(fā)育時期的光合性能分析

從表1 可以看到，小麥從拔節(jié)期到灌漿后期葉面溫度一直呈上升狀態(tài)，灌漿后期葉面溫度平均值達(dá)到了34.7℃；胞間CO2濃度除受大氣CO2濃度和葉片氣孔開張的影響之外，可能也受到葉片光合速率的影響，其胞間CO2濃度在抽穗期其平均值為200.5 vpm，而在拔節(jié)期和灌漿后期小麥胞間CO2 濃度平均值分別為222.1 vpm 和232.9 vpm，可能是抽穗期光合作用的增強降低了胞間CO2濃度；小麥葉片的蒸騰速率在拔節(jié)期為3.40 mmol/(m2·s)，隨著葉面溫度的升高，小麥葉片的蒸騰速率在抽穗期達(dá)到了4.45 mmol/(m2·s)，而在灌漿后期，因為葉片老化，雖然葉面溫度升高，但其蒸騰速率反而降低到3.28 mmol/(m2·s)；水蒸氣的氣孔導(dǎo)度和葉片的蒸騰速率變化相似，也是抽穗期的平均值最大，為0.20 mol/(m2·s)，其次是拔節(jié)期為0.18 mol/(m2·s)，灌漿后期小麥的水蒸氣氣孔導(dǎo)度值僅為抽穗期的一半，為0.10 mol/(m2·s)；小麥葉片的光合速率在拔節(jié)期平均值為13.49 μmol/(m2 · s)，抽穗期平均值為16.22 μmol/(m2·s)，灌漿后期平均值為7.83 μmol/(m2·s)；總體來說小麥葉片在抽穗期的生理活動最為劇烈，拔節(jié)期次之，灌漿后期小麥葉片的生理活動劇烈下降。

2.2 小麥不同發(fā)育時期的熒光參數(shù)分析

初始熒光F0是PSⅡ反應(yīng)中心全部開放即QA（PSⅡ反應(yīng)中心的電子受體）全部氧化時的熒光水平，PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則引起F0的增加，因此可根據(jù)F0的變化推測反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機制[8]。從表2 可以看出，小麥品種抽穗期初始熒光F0的平均值為40.5，遠(yuǎn)低于小麥品種拔節(jié)期初始熒光F0的平均值91.9，說明抽穗期比拔節(jié)期麥苗的光系統(tǒng)(PSⅡ)反應(yīng)中心有更高的活性和光合能力，同時也驗證了抽穗期小麥的生理活動更劇烈；而PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm其平均值在拔節(jié)期和抽穗期都達(dá)到了0.82，接近非逆境條件下的值0.85，但是小麥在抽穗期其PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm變異范圍更大，最低達(dá)到了0.75，說明小麥在抽穗期逆境環(huán)境對小麥的生長影響更大。

2.3 小麥光合參數(shù)的相關(guān)性分析

光合速率是描述光合作用最重要的參數(shù)之一，光合速率的大小受氣孔和非氣孔等多種條件因素的影響。從表3 可以看出，不論是在拔節(jié)期、抽穗期，還是在灌漿后期，葉面溫度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、初始熒光、最大熒光等性狀都和光合速率呈顯著或極顯著相關(guān)；另外從表3 還可以看出，光合速率在3個生育時期都和葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而從表1可知，測定的3 個時期葉面溫度的最低值為18.4℃，因此推斷小麥的光合最適溫度在20℃左右。小麥光合速率和氣孔導(dǎo)度在3 個時期都達(dá)到了極顯著正相關(guān)，且在灌漿后期達(dá)到了0.862的正相關(guān)，說明氣孔導(dǎo)度對光合作用的影響巨大，另外從光合速率和蒸騰速率的正相關(guān)可以看出，蒸騰作用加大了植物營養(yǎng)養(yǎng)分的輸送，提高了光合效率。從表3 還可以看出，在拔節(jié)期和灌漿后期，光合速率和蒸騰速率都與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，一方面說明在拔節(jié)期和灌漿后期，光合作用的加強引起了小麥胞間CO2 濃度的降低，增加大氣中的CO2濃度和提高小麥葉片氣孔的氣體交換可以增加小麥的光合速率，另一方面說明小麥在這兩個生育時期光合速率的變化主要源于非氣孔因素，而在小麥抽穗期，葉片生理活動的加劇，氣孔因素有可能加大，與非氣孔因素重迭引起光合速率與胞間CO2濃度相關(guān)性不顯著。

葉面溫度與蒸騰速率呈正相關(guān)說明葉面溫度的提高可引起小麥蒸騰作用的增強，蒸騰作用的增強有利于小麥葉片內(nèi)部溫度的平衡，減小溫度升高對光系統(tǒng)可逆損傷的發(fā)生。從表3 可以看到，葉面溫度與胞間CO2濃度在小麥的3 個生理時期都呈極顯著負(fù)相關(guān)，胞間CO2濃度和蒸騰速率在小麥拔節(jié)期和灌漿后期也呈極顯著負(fù)相關(guān)，其機理需進(jìn)一步研究。氣孔導(dǎo)度與葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，有可能在較高溫度下，溫度增加刺激了氣孔收縮。氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度和蒸騰速率呈正相關(guān)說明氣孔的張開有利于葉片氣體的交換和水蒸氣的擴(kuò)散，另一方面從表3 也可以看到，在小麥的灌漿后期氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度正相關(guān)未達(dá)到顯著水平，說明這一時期葉片的生理活性有所降低，植物控制葉片氣孔開關(guān)的能力減弱。

2.4 小麥拔節(jié)期和抽穗期光合與熒光參數(shù)的相關(guān)性分析

初始熒光是光系統(tǒng)(PSⅡ)反應(yīng)中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)。從表4 可以看出，在拔節(jié)期初始熒光與葉面溫度、最大熒光呈極顯著正相關(guān)，和氣孔導(dǎo)度、光合速率、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。在抽穗期初始熒光和蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度達(dá)到了極顯著和顯著負(fù)相關(guān)。最大熒光在拔節(jié)期與葉面溫度呈極顯著正相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度、光合速率呈極顯著負(fù)相關(guān)；在抽穗期與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和光合速率都達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)。綜上所述，認(rèn)為小麥抽穗期的光合生理活性更易受環(huán)境條件的影響，應(yīng)加強這一時期對高光效品種的選育，提高品種光合效率的穩(wěn)定性。PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量主要和小麥的抗逆性有關(guān)，在逆境環(huán)境下最大光化學(xué)量子產(chǎn)量值顯著降低，從表4 看出最大光化學(xué)量子產(chǎn)量在抽穗期與光合速率達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)，其機理需進(jìn)一步探討。

3 結(jié)論與討論

光合作用是作物最重要的生理代謝過程，它提供了作物生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，小麥產(chǎn)量的90%~95%來自光合產(chǎn)物[9]，因此大量研究報道了光合作用對小麥產(chǎn)量的影響。許大全[10]研究認(rèn)為，葉片光合速率與作物產(chǎn)量成正相關(guān)是必然的，內(nèi)在的，是規(guī)律性的表現(xiàn)；葉片光合速率與作物產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，其實是一個假象；要實現(xiàn)糧食單產(chǎn)大幅度的提高，必須充分挖掘作物的生產(chǎn)潛力，不斷選育產(chǎn)量更高、光合效率更高的作物新品種。劉祚昌等[11]研究了光合速率與產(chǎn)量性狀的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)小麥拔節(jié)期以前小麥光合速率和產(chǎn)量性狀間不存在相關(guān)關(guān)系，拔節(jié)期小麥光合速率和產(chǎn)量性狀相關(guān)性極低，孕穗期光合速率和穗粒數(shù)顯著正相關(guān)，開花期光合速率和千粒重極顯著正相關(guān)，灌漿期光合速率衰減率與小麥千粒重存在極顯著的負(fù)相關(guān)，因此提出通過提高小麥的光合性能可以提高小麥的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。高海濤等[6]研究發(fā)現(xiàn)超高產(chǎn)小麥都具有較高的光合速率、較大的光合葉面積指數(shù)和較高的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，且穗粒數(shù)和千粒重都顯著提高，說明提高小麥的光合性能可以增加穗粒數(shù)和提高千粒重來提高小麥產(chǎn)量。筆者的研究表明現(xiàn)有小麥品種的光合性能不論從光合速率還是從熒光參數(shù)來看都存在這較大的變異，因此可以通過高光效育種提高小麥產(chǎn)量。另外，從小麥的光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)來看，其在抽穗期的變異范圍較大，因此在抽穗期加強對小麥品種光合性能和葉綠素性能的選擇，更容易提高小麥品種的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。

環(huán)境對小麥葉片光合性能的影響以及不同光合參數(shù)之間的相關(guān)性分析，前人已經(jīng)做了大量的研究，但一般僅限于某一小麥生長階段的分析。江華等[12]研究了溫度對離體小麥葉片光合速率的影響，在10~15℃，光合速率隨溫度升高而升高，在15~20℃，光合速率保持在最高階段，20~30℃光合速率隨溫度升高而降低。在筆者的研究中，小麥在拔節(jié)期、抽穗期和灌漿后期測量到的最低葉面溫度為18.4℃，小麥的光合速率與葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此推斷小麥光合作用的最適溫度在20℃左右。李躍建等[13]研究認(rèn)為，小麥灌漿初期的凈光合速率與胞間CO2濃度高低無關(guān)，但灌漿后期二者相關(guān)極顯著；凈光合速率與氣孔導(dǎo)度在灌漿初期和后期呈顯著和極顯著正相關(guān)；凈光合速率與蒸騰速率在灌漿初期和后期均無相關(guān)性。張等[14]研究認(rèn)為，在小麥開花期光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度相關(guān)不顯著；胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率互呈顯著或極顯著正相關(guān)。王秀莉等[15]測定了小麥花后第4、15、40 天的光合參數(shù)也發(fā)現(xiàn)光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)，與胞間CO2 濃度相關(guān)不顯著；但胞間CO2 濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率之間雖然也互呈正相關(guān)，但有的品種間的相關(guān)性未達(dá)顯著水平。筆者的研究也發(fā)現(xiàn)不論是拔節(jié)期、抽穗期還是灌漿后期，光合速率都與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)，在小麥抽穗期光合速率與胞間CO2濃度相關(guān)不顯著，但在拔節(jié)期和灌漿后期光合速率與胞間CO2濃度顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，這是其他研究結(jié)果未報道的；另外還發(fā)現(xiàn)胞間CO2濃度與蒸騰速率在拔節(jié)期和灌漿后期呈顯著負(fù)相關(guān)，與報道的小麥開花期胞間CO2濃度與蒸騰速率呈正相關(guān)不同，認(rèn)為可能是小麥在雨養(yǎng)生長條件下，其水分蒸騰受到氣孔的調(diào)節(jié)，氣孔的開張影響了胞間CO2的交換，因此高光合效率降低了胞間CO2濃度。

參考文獻(xiàn)

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光合作用研究范文第2篇

由上述可推知：綠色植物光合作用形成的有機物是含有碳的。果真如此嗎?做下面所述的實驗，就可看到黑色的“炭”(碳元素的一種單質(zhì))而得以證明。

實驗材料

淀粉――用麥粉或米粉或其他含淀粉的種子代、蔗糖、纖維素――用紙纖維(如吸水紙)或棉花代、膠把鉗(或試管夾)、爐火(或酒精燈火焰)，木炭1塊、紙槽(或角匙)廢鋁質(zhì)易拉罐3只(分別用鉗撕開蓋皮，洗凈，晾干備用) (或玻璃試管3支)。

實驗操作

1，取少量淀粉(面粉)，放入易拉罐底部，然后用膠把鉗夾住罐蓋皮(如圖2所示)，放在爐火上加熱，直至冒出煙霧一段時間冷卻后，觀察罐底部遺留物質(zhì)的顏色、狀態(tài)。

2，取少量蔗糖放入另一易拉罐底部后，重復(fù)上面“1”所述的操作：

3，取一團(tuán)紙纖維放入第三只易拉罐底部并塞緊，再復(fù)重上面“1”所述的操作。

最后再將易拉罐底部遺留的物質(zhì)，分別與木炭對照觀察分析。

分析與結(jié)論

提示：根據(jù)觀察到的現(xiàn)象作出淀粉、蔗糖、纖維素等均含有碳的結(jié)論。

說明

光合作用研究范文第3篇

關(guān)鍵詞 小組 合作學(xué)習(xí) 廣播體操 教學(xué) 實驗 研究

中圖分類號：G633.96 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

1研究對象和方法

1.1研究對象

某市初一年級1班和2班共80人。

1.2研究方法

（1）文獻(xiàn)資料法：根據(jù)研究內(nèi)容的需要，查閱了中國知網(wǎng)、某市圖書館等數(shù)據(jù)資料，并對小組學(xué)習(xí)方法相關(guān)領(lǐng)域的研究進(jìn)行了較為深入地整理與分析。

（2）實驗法：實驗的內(nèi)容為全國廣播體操“青春的活力”。從我校隨機抽取兩個人數(shù)基本相同、健康狀況、入學(xué)文化程度、體育成績大體一致的自然班為對照班和實驗班，人數(shù)各為為40人。對照班和實驗班教學(xué)進(jìn)度內(nèi)容一樣，但是實驗組的教學(xué)活動采用合作學(xué)習(xí)的方法，對照組采用常規(guī)教學(xué)的方式。

（3）統(tǒng)計法：實驗結(jié)束后對兩個班采取考核，并對考核后的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計，整理、分類，得出科學(xué)的統(tǒng)計數(shù)據(jù)。

2實驗結(jié)果與分析

全身運動與預(yù)備節(jié)相比，無論是從動作難度、動作變化、動作力度還是步伐變化上都難得多、復(fù)雜得多。傳統(tǒng)教學(xué)學(xué)生養(yǎng)成了一次兩次地進(jìn)行數(shù)量和實踐的堆積，直到下課完成任務(wù)的習(xí)慣，同學(xué)之間缺乏合作，或是參與意識不強，這就防礙了教學(xué)效果和學(xué)習(xí)效果。而實驗班能夠較好的完成學(xué)習(xí)任務(wù)，這充分說明了合作學(xué)習(xí)的優(yōu)勢。

（1）小組合作學(xué)習(xí)更能突出學(xué)生的主體地位，培養(yǎng)主動參與的意識，激發(fā)學(xué)生的求知欲。小組合作學(xué)習(xí)更利于學(xué)生獨立思考，合作小組以學(xué)生自愿組合為前提，針對各小組之間存在學(xué)習(xí)程度差異較大的情況加以調(diào)整，使各小組的優(yōu)生、中等生、差生合理搭配，學(xué)生程度達(dá)到基本平衡。在學(xué)習(xí)任務(wù)下達(dá)后，按各自能力與專長分工合作。

（2）小組合作學(xué)習(xí)的方式強化了學(xué)生對自己學(xué)習(xí)的責(zé)教任感，并且主動關(guān)心自己同伴的學(xué)習(xí)進(jìn)展合作團(tuán)體意識較強。在傳統(tǒng)的科學(xué)課堂上，授課方式過于呆板，教師講學(xué)生聽，教學(xué)氣氛過于沉悶，因而容易使學(xué)生被動的接受知識，不能參與到探究知識過程中，不利于學(xué)生的學(xué)習(xí)。在合作性科學(xué)教學(xué)中，教師在布置完任務(wù)后，通常穿梭于各小組之間，進(jìn)行旁聽（觀）、指導(dǎo)、幫助或糾正，這樣的學(xué)習(xí)氣氛顯得輕松、活潑而又團(tuán)結(jié)互助，有利于學(xué)生順利完成學(xué)習(xí)任務(wù)，有利于師生間的有效溝通，有利于學(xué)生間的彼此了解，有利于學(xué)生相互幫助、相互支持、相互鼓勵，從而促成他們親密融洽的人際關(guān)系的建立，進(jìn)而培養(yǎng)合作能力和團(tuán)隊精神。

（3）小組合作學(xué)習(xí)能為學(xué)生提供一個較為輕松、自主的學(xué)習(xí)環(huán)境，提高了學(xué)生創(chuàng)造思維的能力。合作性的課堂教學(xué)中，師生、學(xué)生和學(xué)生之間的交互活動是多邊進(jìn)行的，學(xué)生有更多的機會發(fā)表自己的看法，并且學(xué)生能充分利用自己的創(chuàng)造性思維，形成相同問題的不同答案，學(xué)生的學(xué)習(xí)環(huán)境更為寬松，自主發(fā)揮的空間更為廣闊，另外，在小組的合作學(xué)習(xí)中，同伴之間相互幫助，動手實踐，在實驗中發(fā)現(xiàn)、探究科學(xué)的奧秘，提高了學(xué)習(xí)興趣，通過滿足學(xué)生的各種內(nèi)在需要激勵了他們的參與意識，并能使他們在參與學(xué)習(xí)的活動中得到愉悅的情感體驗。

3結(jié)論和建議

3.1結(jié)論

（1）合作學(xué)習(xí)在廣播體操教學(xué)中起到了明顯的教學(xué)效果。實驗表明在學(xué)習(xí)過程中，把學(xué)生個體主動探索作為基礎(chǔ)，重點強調(diào)學(xué)生集體的廣泛合作和合作互動，改變的不僅僅是課堂組織形式，而是徹底改變了解決問題的方式。

（2）它為學(xué)生創(chuàng)造了一個自由活潑的“小組合作學(xué)習(xí)組”，每個學(xué)生在輕松、愉快的氣氛中學(xué)習(xí)，充分發(fā)揮團(tuán)體動力作用。進(jìn)而獲得知識經(jīng)驗、智力提升、個性發(fā)展、情感積淀，并且充分利用教學(xué)中的非人力資源來開發(fā)學(xué)生的非智力因素。

3.2建議

（1）把握有效合作的要素，組建合作小組根據(jù)學(xué)生個性及學(xué)習(xí)特點，按照“組內(nèi)異質(zhì)、組間同質(zhì)”的原則來分組，每組的學(xué)生在學(xué)習(xí)能力、組織能力、性別、個性、興趣、特長等方面進(jìn)行合理搭配，以此來保證組內(nèi)成員間的差異性、互補性和組間競爭的公平性。

（2）合作學(xué)習(xí)不僅存在于師生之間，也廣泛存在于生生之間。傳統(tǒng)的體育教學(xué)偏重于教師對學(xué)生技能和動作的傳授。作為施教者，教師對學(xué)生技能和動作傳授肯定是教育的應(yīng)有之義，但如果把教學(xué)僅僅理解為這一點則有失偏頗。指導(dǎo)學(xué)生對所學(xué)習(xí)的內(nèi)容進(jìn)行必要練習(xí)，發(fā)現(xiàn)學(xué)生的問題、不足和困惑，并以合適的方式進(jìn)行解決、彌補或解答，這也是合作學(xué)習(xí)的基本內(nèi)容。合作學(xué)習(xí)也廣泛存在于生生之間。英國教育家貝爾和蘭卡斯特就曾經(jīng)首創(chuàng)“導(dǎo)生制”。此后，導(dǎo)生制推廣開來并在英美兩國深受歡迎，為這兩個國家的教育做出了不可磨滅的貢獻(xiàn)。教師也可以參照導(dǎo)生制，將學(xué)生中組織能力強，運動能力強，技能掌握好的優(yōu)秀學(xué)生設(shè)為小組合作學(xué)習(xí)的組織者和帶領(lǐng)者，充分發(fā)揮他們的組織和傳幫帶作用，這樣不僅可以大大減輕教師的工作壓力，還可以進(jìn)一步提高學(xué)生的課堂參與程度，進(jìn)一步提升課堂的效率。

（3）合作學(xué)習(xí)中，教師應(yīng)給予及時的適當(dāng)?shù)脑u價。在小組合作、分組表現(xiàn)中，教師應(yīng)善于從不同角度發(fā)現(xiàn)各組的優(yōu)點，多一些激勵，少一些否定和各組間誰好誰不好的評價。教師的評價要讓學(xué)生側(cè)面間接地感到自己與他人（組）的距離，認(rèn)識到不足，明確努力的方向。

光合作用研究范文第4篇

[關(guān)鍵詞] 輸尿管結(jié)石；異丙酚；地佐辛；靜脈麻醉

[中圖分類號] R614.2+4 [文獻(xiàn)標(biāo)識碼] A [文章編號] 1674-4721（2014）04（a）-0100-03

[Abstract] Objective To investigate the application effect of propofol combined dezocine intravenous anesthesia in ureteroscopic laser lithotripsy. Methods 90 patients with ureteral calculi in our hospital from February 2012 to October 2013 were selected and randomly divided into study group and control group，the 45 patients of control group were given with epidural anesthesia，45 patients of study group were given with propofol combined dezocine intravenous anesthesia，the anesthesia induction time，surgery time，anesthetic effect and adverse reactions of the two groups were observed. Results The anesthesia induction time of study group was significantly shorter than that of control group（P

[Key words] Ureteral calculi；Propofol；Dezocine；Intravenous anesthesia

結(jié)石是臨床泌尿外科較為常見的疾病，以腎臟和輸尿管為多發(fā)，輸尿管結(jié)石的主要癥狀是絞痛和血尿，常并發(fā)梗阻和感染，對患者的身體健康和生活質(zhì)量造成了嚴(yán)重影響[1]。近年來經(jīng)尿道輸尿管碎石已經(jīng)成為輸尿管中下段碎石的主要治療方法，具有創(chuàng)傷小、定位準(zhǔn)、操作簡單、術(shù)后恢復(fù)快等優(yōu)點，但同時也對麻醉技術(shù)提出了新的要求，要求麻醉誘導(dǎo)迅速、鎮(zhèn)靜鎮(zhèn)痛充分、肌松效果良好、術(shù)后蘇醒快速等[2]。本研究主要探討異丙酚復(fù)合地佐辛靜脈麻醉在經(jīng)尿道輸尿管鏡碎石中的應(yīng)用效果，旨在為臨床選擇麻醉方法提供參考。

1 資料與方法

1.1 一般資料

選取本院2012年2月～2013年10月收治的輸尿管結(jié)石患者90例，均經(jīng)臨床表現(xiàn)及超聲、CT等檢查確診為輸尿管中下段結(jié)石，ASA Ⅰ～Ⅱ級。其中，男性52例，女性38例；年齡26～53歲，平均（37.4±7.7）歲；體重52～75 kg，平均（63.8±10.5）kg。將全部患者隨機分為研究組和對照組，每組各45例，研究組中，男27例，女18例；平均年齡（36.8±7.4）歲，平均體重（63.2±9.6）kg。對照組中，男25例，女20例；平均年齡（37.6±8.2）歲，平均體重（64.1±10.4）kg。兩組患者在性別、年齡、體重等一般資料方面比較，差異無統(tǒng)計學(xué)意義（P>0.05），具有可比性。

1.2 方法

全部患者手術(shù)前常規(guī)禁飲食，進(jìn)入手術(shù)室前半小時肌內(nèi)注射阿托品0.5 mg，苯巴比妥鈉100 mg，入室后常規(guī)監(jiān)測生命體征，開放上肢靜脈通道。

對照組患者于L2～3椎間隙進(jìn)行硬膜外穿刺，導(dǎo)管向頭側(cè)置入3 cm，首先給予試驗劑量的2%利多卡因3 ml，測定阻滯平面后再給予2%利多卡因10 ml，維持阻滯平面為T8～S1，術(shù)中根據(jù)麻醉情況靜脈緩慢推注咪達(dá)唑侖1～2 mg，芬太尼0.05～0.1 mg。

研究組患者入室后進(jìn)行麻醉誘導(dǎo)，靜脈輸注咪達(dá)唑侖2 mg，地佐辛0.1 mg/kg，完成消毒鋪巾等術(shù)前準(zhǔn)備后，開始靜脈推注異丙酚2 mg/s，待患者進(jìn)入麻醉期，呼之不應(yīng)、睫毛反射消失后開始進(jìn)行手術(shù)，術(shù)中持續(xù)靜脈泵注異丙酚4～6 mg/（kg?h）。

兩組患者術(shù)中均常規(guī)吸氧（2～3 L/min），心率

1.3 臨床觀察指標(biāo)

觀察兩組麻醉誘導(dǎo)時間、手術(shù)時間、術(shù)后蘇醒時間以及術(shù)中呼吸抑制、麻黃素使用情況。參考以下標(biāo)準(zhǔn)評價術(shù)中麻醉效果。優(yōu)：患者手術(shù)過程中，無體動，未進(jìn)行輔助用藥或追加物；良：輸尿管鏡通過尿道時患者無體動，進(jìn)入輸尿管時有輕微體動，追加物后能緩解；差：輸尿管鏡通過尿道及輸尿管均有疼痛感，患者體動明顯，嚴(yán)重影響手術(shù)進(jìn)行[3]。

1.4 統(tǒng)計學(xué)方法

采用SPSS 17.0統(tǒng)計學(xué)軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，計量資料采用t檢驗，計數(shù)資料采用χ2或Fisher確切概率法檢驗，以P

2 結(jié)果

2.1 兩組麻醉效果的比較

兩組麻醉優(yōu)良率差異無統(tǒng)計學(xué)意義（P>0.05），但研究組麻醉優(yōu)秀率明顯高于對照組（P

2.2 兩組患者各項觀察指標(biāo)的比較

研究組麻醉誘導(dǎo)時間明顯短于對照組（P0.05）（表2）。

3 討論

輸尿管結(jié)石是泌尿系統(tǒng)結(jié)石中最常見的類型，目前輸尿管鏡下激光碎石術(shù)在臨床中已被廣泛開展，術(shù)中大功率鈦激光對任何成分的結(jié)石均能起到較好的碎石效果，碎石塊均可

目前輸尿管鏡下鈦激光治療輸尿管中下段結(jié)石在臨床中開展的比較廣泛，由于其創(chuàng)傷小、清除率高、術(shù)后恢復(fù)快等優(yōu)點，得到患者和醫(yī)師的認(rèn)可，但是由于經(jīng)尿道輸尿管鈦激光碎石術(shù)患者的特殊性，患者變換會對呼吸和循環(huán)系統(tǒng)產(chǎn)生較大的影響，因此對麻醉技術(shù)的要求較高，選擇效果確切的麻醉方式對于患者順利完成手術(shù)，提高治療效果有重要意義。由于輸尿管交感神經(jīng)的支配與腎區(qū)相同，中上段主要分布迷走神經(jīng)，下段主要分布骶神經(jīng)的副交感神經(jīng)，尿道主要由腰骶神經(jīng)叢支配[6]，因此麻醉的最大阻滯平面要控制在T8～L2。目前臨床傳統(tǒng)的麻醉方法為L2～3硬膜外阻滯麻醉，并且為了使患者耐受以配合手術(shù)，還要加用適量靜脈輔助藥物[7]，尤其是轉(zhuǎn)俯臥位后，應(yīng)及時進(jìn)行處理。該種麻醉方式的效果尚可，但是椎間隙穿刺時存在腎絞痛的患者配合度較差，存在穿刺風(fēng)險，并且麻醉誘導(dǎo)時間較長，術(shù)后患者需強制平臥6 h，導(dǎo)致患者不適，因此有必要選擇更佳的麻醉方式。

異丙酚是一種快速強效的全身麻醉劑，其臨床特點是起效快、持續(xù)時間短、蘇醒迅速而平穩(wěn)、不良反應(yīng)少，在短小手術(shù)中應(yīng)用較廣，但單獨應(yīng)用時鎮(zhèn)痛作用較弱，對血流動力學(xué)影響較大，配伍芬太尼應(yīng)用時雖然鎮(zhèn)痛作用增強，但是兩者連用又會加重呼吸抑制[8]。地佐辛是一種強效鎮(zhèn)痛劑，屬于κ受體激動劑，也是μ受體拮抗劑，鎮(zhèn)痛作用強、起效快，并且對呼吸、循環(huán)系統(tǒng)影響較小[9]。本研究提示，異丙酚復(fù)合地佐辛靜脈麻醉與硬膜外麻醉均能起到良好的短小手術(shù)麻醉效果，兩組手術(shù)時間、術(shù)后蘇醒時間、術(shù)中呼吸循環(huán)異常情況差異無統(tǒng)計學(xué)意義，并且研究組麻醉誘導(dǎo)時間短于對照組，麻醉優(yōu)秀率高于對照組。

綜上所述，異丙酚復(fù)合地佐辛靜脈麻醉在經(jīng)尿道輸尿管鏡激光碎石中的應(yīng)用效果與硬膜外麻醉相當(dāng)，并且其麻醉誘導(dǎo)快，鎮(zhèn)痛效果佳，術(shù)后對患者及肢體活動無明顯限制，舒適度較好，有較高的臨床應(yīng)用價值。

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光合作用研究范文第5篇

關(guān)鍵詞：光合作用；CO2 ；農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

光合作用是一系列復(fù)雜的代謝反應(yīng)的總和，是生物界賴以生存的基礎(chǔ)，也是地球碳氧循環(huán)的重要媒介。那么，人們是如何運用光合作用原理來指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的呢？

1.增施二氧化碳“氣肥”，增加光合作用原料

CO2是光合作用的原料，但是空氣中的CO2含量卻只有0.03%左右，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足光合作用提高作物產(chǎn)量的要求。如果設(shè)法適當(dāng)增加空氣或土壤中CO2濃度（一般CO2增加到0.1%～0.5%）就可提高光合作用，根據(jù)這個道理，我們可以施用有機肥或農(nóng)家肥，利用有機物分解放出的CO2，或者增施干冰增加CO2濃度，以達(dá)到提高農(nóng)作物產(chǎn)量的效果。

2.供應(yīng)適量礦質(zhì)元素，提高農(nóng)作物光合效率

礦質(zhì)元素對農(nóng)作物的光合作用有非常重要的影響，如N參與有關(guān)酶以及ATP的合成，P是ATP的重要組成部分，在維持葉綠體膜的結(jié)構(gòu)和功能上也有重要作用，K參與調(diào)節(jié)葉片上的氣孔開關(guān)，F(xiàn)e和Mg是葉綠素的組成成分。我國的土壤，F(xiàn)e和Mg含量豐富，足以維持農(nóng)作物生產(chǎn)，但N、P、K元素明顯不足，因此，應(yīng)適當(dāng)施N、P、K肥，滿足農(nóng)作物正常生長，保證農(nóng)作物光合作用效率最大化，最終達(dá)到增產(chǎn)增收的目的。

3.減輕農(nóng)作物“午休”的影響，增加光合作用產(chǎn)物的積累

一般而言，25～30℃是光合作用的最適溫度，高于30℃就會使作物蒸騰量過大而發(fā)生失水萎蔫，CO2的吸收減少，有機物運輸受阻。另外，溫度過高會導(dǎo)致葉綠體的結(jié)構(gòu)破壞，葉綠體中酶活性下降，最終導(dǎo)致光合作用減緩甚至完全停止，這就是植物的“午休”現(xiàn)象。有研究表明，“午休”可造成植物光合生產(chǎn)30%～50%的損失，甚至更多。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中要采取適當(dāng)措施，如用少量水改善田間小氣候和作物的水分狀況等，避免或減輕其“午休”造成的損失，也可達(dá)到增加作物產(chǎn)量的目的。

4.適當(dāng)延長農(nóng)作物光照時間，增加光合作用產(chǎn)物的積累

合理安排耕種，提高農(nóng)田復(fù)種指數(shù)，在條件允許的情況下，讓農(nóng)田里盡可能多的時間有生長作物。育苗移栽、保護(hù)地栽培等方式均可達(dá)到延長生長季節(jié)的目的。可設(shè)法使部分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)從露天逐步過渡到保護(hù)設(shè)施內(nèi)，利用溫室進(jìn)行生產(chǎn)，還可以利用非生長季節(jié)的太陽能，達(dá)到“工廠”化生產(chǎn)，這種生產(chǎn)不受氣候條件的限制，“廠房”內(nèi)可以四季常青，產(chǎn)品常年不斷。

5.使用間作套種技術(shù)，提高單位面積產(chǎn)量

間作套種是指在前茬作物還未生長到最大葉面積時，就在空隙地栽種或播種后茬作物，充分利用了前茬農(nóng)作物不能利用的光，來進(jìn)行光合作用。前茬作物收獲后，后茬作物很快發(fā)展到旺盛期，大大減少了苗期培養(yǎng)時間和光能浪費。

還有人把光、熱、氣、水、肥等條件進(jìn)行綜合考慮，把不同作物即高粱、玉米、豌豆、大豆、花生和地瓜等6種莊稼巧妙地種在一起，充分利用自然條件，形成了“高粱沖上天，苞米在中間，豌豆、大豆全身掛，花生、地瓜往下鉆”的繁茂景象，大幅度地提高了作物單位面積產(chǎn)量。

6.培育有利于光合作用的株型，提高農(nóng)作物光能利用效率

一般認(rèn)為，有利于光合作用的株型有以下特征：下層葉片為平鋪型，中層為中間型，上層葉片為斜立型。有利于光合作用的株型光能利用率較高。植株矮、作物葉層薄的農(nóng)作物是高產(chǎn)農(nóng)田的首選，因為薄的葉層有利于白天快速增溫，光合作用效率高，夜間降溫快，呼吸消耗少，有利于農(nóng)作物干物質(zhì)積累。

7.合理利用不同色光，促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

眾所周知，植物對不同顏色的光的吸收利用是不同的，透過有色薄膜的光發(fā)生了光譜成分變化，具有更多的藍(lán)紫光和紅橙光，因而能提高植物光合效率。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，根據(jù)農(nóng)作物的不同品種，合理使用不同的有色薄膜，可以達(dá)到不同的目的。有人做過實驗：覆蓋紅色薄膜小麥可加速生長，產(chǎn)量增加；在紅色薄膜大棚內(nèi)培養(yǎng)的黃瓜可增產(chǎn)0.5～1倍。

8.合理使用生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高光合效率